Гормоны яичников у животных


Физиология сельскохозяйственных животных

Вопрос 56

        В чем заключается  гормональная функция  семенников и яичников? Как она регулируется? 

         Мужские и женские половые  железы синтезируют половые гормоны, определяющие поведение самцов и самок и все процессы, связанные с воспроизведением животных. Семенники – это мужские парные половые железы. 

          Гормональная функция семенников. Мужские половые гормоны носят название андрогенов. Различают несколько гормонов, относящихся к андрогенам, из которых наиболее важен тестостерон. Он стимулирует рост развитие органов размножения и вторичных половых признаков, а также определят влечение к самкам – половую потенцию. Тестостерон участвует в стадиях завершения сперматогенеза. При его отсутствии подвижных зрелых сперматозоидов не образуется. Андрогены регулируют секрецию придаточных половых желез, стимулируя образование отдельных компонентов этих секретов. Половые гормоны заметно влияют на обмен веществ в организме, увеличивая образование белка и в то же время уменьшая количество жира. У молодых животных они стимулируют рост тела. Эти гормоны действуют на функции почек, надпочечников и поджелудочной железы, на пигментацию кожи и на кроветворение.

           Андрогены образуются в организме  самцов еще до половой зрелости, но не в семенниках, а в коре надпочечников. В период полового созревания аденогипофиз выделяет ганадотропины, которые стимулируют развитие спермиогенного эпителия, придаточных половых желез и спермиогенеза.

            Мужские половые гормоны влияют  на функциональное состояние  центральной нервной системы. После кастрации – у самцов резко нарушается деятельность нервной системы, ослабевает способность вырабатывать условные рефлексы, понижается сила и подвижность нервных процессов. Кастрацию обычно применяют в целях лучшего хозяйственного использования животных. Жеребцы и быки после кастрации становятся спокойными. Свиньи – кастраты быстрее откармливаются, мясо их вкуснее, чем у некастрированных. Вторичные половые признаки и придаточные половые железы подвергаются обратному развитию.    

             Гормональная функция яичников. Яичники синтезируют ряд стероидных гормонов: эстрогены, или женские половые гормоны, гестагены – гормоны желтого тела яичников и андрогены.

             Термин «эстроген» происходит от слова «эструс» - течка, так как эстрогены эстрогенные гормоны вызывают течку у самок млекопитающих. С наступлением половой зрелости в яичниках начинается развитие фолликулов. При наличии фолликулов везикулярной стадии развития (имеющие полость) фолликулостимулирующий гормон аденогипофиза (фоллитропин) стимулирует в них продукцию эстрогенных гормонов, причем, чем крупнее становится фолликул, тем интенсивнее идет в нем синтез гормонов.

               Быстрый рост фолликулов обусловлен увеличением в крови самки концентрации обоих гонадотропных гормонов – фоллитропина и лютропина, а процесс овуляции стимулируется лютропином, к этому времени находящемся в крови самки в большой концентрации.

                 Эстрогены продуцируются в фолликуле как клетками тек, так и гранулезными. Они продуцируются не только в яичниках, но и в коре надпочечников и плаценте, а также в семенниках у самцов. В яичниках синтезируется три эстрогенных гормона: эстрадиол, эстрон и эстриол. Все три гормона сходно влияют на организм самки, но наиболее активен эстрадиол. Эстрогены взрослых самок вырабатываются яичниками постоянно, в любой период полового цикла или беременности и циркулируют в крови в той или иной концентрации.

                  У молодых еще не половозрелых  самок эстрогены стимулируют   рост яйцеводов, влагалища, молочных желез, развитие сосков. У половозрелых самок они вызывают гиперемию и пролиферативные процессы в слизистой матки, влагалища и яйцеводах. Этим они способствуют циклическим изменениям эндометрия, активируется функция желез продуцирующих влагалищные секреты, отторгаются устаревшие клетки эпителия. По принципу обратной  связи эстрогены переключают гипоталамус и аденогипофиз на усиление выработки лютропина. Под действием последнего вскрывается зрелый фолликул и образуется желтое тело. В молочных железах эстрогены стимулируют рост железистых клеток, повышают возбудимость к окситоцину.

                   Эстрогены возбуждают центральную  нервную систему, вызывая состояние  половой охоты. Они влияют на  белковый, жировой и водно-солевой  обмены, поддерживая характер обмена присущий организму самок.

                   Гестагены участвуют в регуляции процессов оплодотворения и плодоношения. Из гестагенов наиболее известен прогестерон, часто называемый гормоном желтого тела, так как он синтезируется лютеиновыми клетками этого тела. Однако синтез его лютеинизирующимися клетками гранулезы и внутренней ткани фолликула происходит, хотя и в меньших количествах, еще до образования желтого тела и овуляции. В это время прогестерон в синергизме с гонадотропными гормонами  стимулирует созревание ооцита в фолликуле, вызывает овуляцию и активирует митоз эпителия матки и влагалища, а так же секрецию маточных желез.

                    Основное физиологическое действие  прогестерона связано с обеспечением  процессов оплодотворения, беременности, родов и лактации. Он уменьшает сократительную способность гладкой мускулатуры матки, делает ее не чувствительной к раздражителям, в частности к окситоцину. Прогестерон тормозит проявление охоты, стимулирует развитие железистой ткани молочной железы и секрецию молока. Под его действием в матке пролиферирующий эпителий эндометрия становится секреторным.

                      В яичниках кроме эстрогенов  и прогестеронов, образуются также  мужские половые гормоны. Они  продуцируются интерстициальными и железистыми клетками внутренней ткани яичника и участвуют в процессе образования полости в фолликулах. Тестостерон принимает участие в стимуляции процесса овуляции.

                         Релаксин - гормон, вырабатываемый яичниками и плацентой. Продуцируется в жёлтом теле, либо в плаценте, либо в эндометриях.   и беременности этот гормон вызывает расслабление связок лонного сочленения тазовых костей, благодаря чему происходит расширение таза, что способствует нормальному протеканию родов.   
 

Вопрос 61

            Что такое ориентировочный  рефлекс и каково  его значение в  жизни животных.

 

               Ориентировочный рефлекс впервые  был квалифицирован как рефлекс  «Что такое?» И.П. Павловым в  1927 г. Им было отмечено особое  действие неожиданных посторонних раздражителей, играющих роль помех (внешний тормоз) в осуществлении условных рефлексов. Эта «предуведомительная реакция», по выражению И.М. Сеченова, составляет установку организма на выяснение характера совершающихся событий, определение, их возможного значения для его жизни.

                Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

               Ориентировочный рефлекс есть сложный рефлекторный процесс, захватывающий ряд функциональных систем и проявляющийся в целом комплексе реакций. Ориентировочный рефлекс развивается во времени через два состояния нервной системы. Начальная фаза, которой как бы стартует ориентировочная реакция, выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее или превентивное, по II.В. Симонову, торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением. Затем состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания (или общей активации).

               На стадии общей активации весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула, депрессию альфаритма (реакция десинхронизации, «агоиза» в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР), сердечного и дыхательного ритмов, сосудистую реакцию, повышение сенсорной чувствительности. Это так называемая стадия «неспецифической настройки». Фиксация поля раздражителя является толчком для развертывания второй фазы ориентировочного рефлекса — процесса дифференцированного анализа внешних сигналов. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации. Ориентировочный рефлекс является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем мозга.

                Очевидно, в нормальных, оптимальных условиях динамика процесса имеет корково-лимбико-таламическое направление, замыкающееся вновь на кору. Быстро приходящий по специфическому пути в проекционные зоны коры «сигнал» дает ту первичную информацию о параметрах раздражителя, которая необходима для ее встречи на каком-то уровне нервной системы с возбуждением, идущим по неспецифическим путям, облегчающим продленный и развернутый корковый анализ параметров и значимости данного раздражителя.

                  Выделяют два рода неспецифической активации — физическую и тоническую. Физическая активация возникает на появление стимула экстренно, с коротким латентным периодом, длительно сохраняется на включение стимула, к которому вырабатывается привыкание. Тоническая реакция возникает с большим латентным периодом, лабильна. Тоническая активация модулируется возбуждением диффузной мезенцефалической (стволовой) ретикулярной формации и часто распределена по коре генерализованно.

               Различают также генерализованную и локальную неспецифическую активацию. Появление стимула вызывает генерализованное возбуждение коры, что проявляется в реакции генерализованной депрессии альфаритма (или реакции десинхронизации). По мере повторного воздействия стимула (привыкания) генерализованная реакция уступает место локальной десинхронизации. Локальная десинхронизация длительно сохраняется в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности воздействующего стимула.

               Начальный этап ориентировочного рефлекса, возникновение комплекса рефлекторных реакций (генерализованный ориентировочный рефлекс) связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры (стадия «общей активации» организма). В развитии второй фазы (анализа стимула) ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. Это обеспечивает специализированность, направленность процессам анализа «новизны» и «значимости» стимула. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия коры головного мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашание многих компонентов генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в вице депрессии альфа-ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфических системах). Таким образом, постепенно компоненты ориентировочного рефлекса полностью угасают.

               Как указывалось выше, любое изменение в параметрах привычного раздражителя или появление нового стимула (экстрастимула) приводит к восстановлению ориентировочной реакции (эффект «растормаживания»). Однако по сравнению с исходным уровнем после «растормаживания» реакция восстанавливается частично и значительно быстрее угасает. Данное свойство получило название «потенциация (накопление) привыкания» и является веским доказательством того, что процесс привыкания — один из видов учения.

              Систематические экспериментальные исследования ориентировочной реакции на сигнальные и несигнальные раздражители позволили Е.Н. Соколову создать оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели стимула». Согласно гипотезе Е.Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеется «сигнал» рассогласования между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если же не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующими раздражителями.

              Исходя из того, что ориентировочный рефлекс возбуждается импульсами рассогласования афферентного раздражения с нервной моделью ожидаемого стимула, следует, что ориентировочная реакция будет длиться в течение всего времени, пока эта разница имеет место. Если параметры раздражителя совпадают с «моделью» стимула, то блокируется пропуск импульсов на активирующую ретикулярную формацию и через нее на эфферентные механизмы реализации рефлекса.

             По мнению Е.Н. Соколова, формирование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекционных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детекторов могут усиливаться. Детекторы, настроенные на параметры воздействующего стимула, приобретают преимущество в скорости проведения и величине вклада, вносимого ими в специфические рефлексы. Облегчение одних детекторов и инактивация детекторов с близкими селективными характеристиками обеспечивают надежную дифференцировку раздражителей и анализ знакомых и незнакомых объектов.

гормонов животных | Биология 1520

Цели обучения

  1. Определить основные железы и структуры тела, участвующие в синтезе гормонов у позвоночных
  2. Вспомните функции выбранных гормонов, вырабатываемых избранными основными железами
  3. Опишите гормональный путь в приведенных примерах, включая уровень глюкозы в крови, голод, метаморфозы, стресс и / или пол, и сделайте прогнозы того, как животное будет реагировать на заданные стимулы для каждого случая
  4. Распознавать случаи петель отрицательной обратной связи, петли положительной обратной связи и перекрестных помех в примере гормональных путей

Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 37.5

В отличие от гормонов растений, гормоны животных часто (хотя и не всегда) вырабатываются в специализированных синтезирующих гормоны железах (показано ниже). Затем гормоны секретируются железами в кровоток, где они транспортируются по всему телу. У разных видов животных существует множество желез и гормонов, и мы остановимся только на их небольшой коллекции.

Расположение эндокринных желез в организме человека. Изображение предоставлено: Анатомия и физиология OpenStax.

У позвоночных, железы и гормоны, которые они вырабатывают, включают (обратите внимание, что следующий список не является полным):

  • гипоталамус : объединяет эндокринную и нервную системы; получает информацию от тела и других областей мозга и инициирует эндокринные реакции на изменения окружающей среды; синтезирует гормоны, которые хранятся в задней доле гипофиза; также синтезирует и секретирует регулирующие гормоны, которые контролируют эндокринные клетки передней доли гипофиза.Производимые гормоны включают:
    • гормон высвобождения гормона роста : стимулирует высвобождение гормона роста (GH) из передней доли гипофиза
    • кортикотропин-рилизинг-гормон : стимулирует высвобождение адренокортикотропного гормона (АКТГ) из передней доли гипофиза
    • тиреотропин-рилизинг-гормон : стимулирует высвобождение тиреотропного гормона (ТТГ) из передней доли гипофиза
    • гонадотропин-рилизинг-гормон : стимулирует высвобождение фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона из передней доли гипофиза
    • антидиуретический гормон (вазопрессин) : способствует реабсорбции воды почками; хранится в задней доле гипофиза
    • окситоцин : вызывает сокращения матки и выработку молока из молочных желез; хранится в задней доле гипофиза
  • гипофиз : главная железа тела; расположен в основании мозга и прикреплен к гипоталамусу через ножку, называемую ножкой гипофиза; имеет две отдельные области: передняя часть гипофиза регулируется высвобождением или ингибированием высвобождения гормонов, продуцируемых гипоталамусом, а задний гипофиз получает сигналы через нейросекреторные клетки для высвобождения гормонов, вырабатываемых гипоталамусом.Гормоны, вырабатываемые (или секретируемые) железой, включают:
    • передний гипофиз : следующие гормоны продуцируются передней долей гипофиза и высвобождаются в ответ на гормональные сигналы из гипоталамуса
      • гормон роста : стимулирует факторы роста
      • адренокортикотропный гормон (АКТГ) : имитирует выработку надпочечниками глюкокортикоидов, таких как кортизол
      • тиреотропный гормон : стимулирует выработку тироидных гормонов щитовидной железой
      • фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) : стимулирует выработку гамет и половых стероидных гормонов
      • пролактин : стимулирует рост молочных желез и производство молока
    • задний гипофиз : следующие гормоны производятся, гипоталамус и хранятся в задней доле гипофиза
      • антидиуретический гормон : способствует реабсорбции воды почками; хранится в задней доле гипофиза
      • окситоцин : вызывает сокращения матки во время родов и выделение молока из молочных желез во время сосания; хранится в задней доле гипофиза
  • щитовидная железа : железа в форме бабочки, расположенная на шее; регулируется осью гипоталамус-гипофиз; вырабатывает гормоны, участвующие в регуляции обмена веществ и роста:
    • тироксин (T 4 ) и трийодтиронин (T3): увеличивают базальную скорость метаболизма, влияют на синтез белка и другие метаболические процессы, помогают регулировать рост длинных костей (синергизм с гормоном роста)
  • надпочечники : две железы, каждая по одной почке; состоят из коры надпочечников (внешний слой) и мозгового вещества надпочечников (внутренний слой), каждый из которых вырабатывает разные наборы гормонов:
    • Кора надпочечников:
      • минералокортикоиды, , такие как альдостерон: увеличивает реабсорбцию натрия почками для регулирования водного баланса
      • глюкокортикоиды, , такие как кортизол, и родственные гормоны: гормоны долгосрочной стрессовой реакции, которые повышают уровень глюкозы в крови, стимулируя синтез глюкозы и глюконеогенез (превращение неуглеводных веществ в глюкозу) клетками печени; способствует высвобождению жирных кислот из жировой ткани
    • мозгового вещества надпочечника:
      • адреналин (адреналин) и норэпинефрин (норадреналин) : гормоны краткосрочной стрессовой реакции («бей или беги»), которые увеличивают частоту сердечных сокращений, частоту дыхания, сокращения сердечной мышцы, артериальное давление и уровень глюкозы в крови. ; ускорить расщепление глюкозы в скелетных мышцах и накопленных жиров в жировой ткани; высвобождение адреналина и норэпинефрина стимулируется непосредственно нервными импульсами симпатической нервной системы
  • поджелудочная железа : расположена между желудком и проксимальной частью тонкой кишки; регулирует уровень глюкозы в крови с помощью гормонов:
    • инсулин : снижает уровень глюкозы в крови, способствуя поглощению глюкозы клетками печени и мышц и превращению в гликоген (молекула хранения сахара)
    • глюкагон : повышает уровень глюкозы в крови, способствуя расщеплению гликогена и высвобождению глюкозы из печени и мышц
  • гонады : продуцируют половые стероидные гормоны, способствующие развитию вторичных половых признаков и регуляции функции гонад:
    • яичники (у самок):
      • эстрадиол : регулирует развитие и поддержание яичникового и менструального циклов
      • прогестерон : подготавливает матку к беременности
    • семенников (у мужчин): регулирует развитие и поддержание производства спермы

Гормоны, вырабатываемые и / или сохраняемые гипофизом, кратко описаны здесь:

Изменение работы Колледжа OpenStax - Анатомия и физиология, веб-сайт Connexions.http://cnx.org/content/col11496/1.6/, 19 июня 2013 г., CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=30148147

Это видео дает хороший обзор желез и гормонов эндокринной системы позвоночных:

Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 37.3

Гормоны обладают широким спектром действия и модулируют множество различных процессов в организме. Здесь будут рассмотрены ключевые регуляторные процессы, влияющие на уровень глюкозы в крови, голод, метаморфозы, стресс и секс.В первую очередь мы сосредоточимся на этих процессах у позвоночных, но в некоторых случаях также рассмотрим беспозвоночных.

Глюкоза крови

Глюкоза является основным источником энергии для большинства клеток животных, и она распределяется по организму через кровоток. Идеальная или целевая концентрация глюкозы в крови составляет около 90 мг / 100 мл крови, что соответствует примерно 1 чайной ложке глюкозы на 6 литров крови. После еды углеводы расщепляются в процессе пищеварения и всасываются в кровоток.Количество, присутствующее после еды, обычно превышает то, что нужно организму в данный момент, поэтому лишнюю глюкозу необходимо удалить и сохранить для дальнейшего использования. Противоположное явление происходит после периода голодания. Инсулин и глюкагон - два гормона, которые в первую очередь отвечают за поддержание надлежащего уровня глюкозы в крови.

Инсулин вырабатывается бета-клетками поджелудочной железы, которые стимулируются высвобождением инсулина при повышении уровня глюкозы в крови (например, после приема пищи).Инсулин снижает уровень глюкозы в крови за счет нескольких процессов:

  • увеличивает скорость поглощения и использования глюкозы клетками-мишенями, которые используют глюкозу для производства АТФ
  • стимулирует печень превращать глюкозу в гликоген, который затем сохраняется клетками для дальнейшего использования
  • увеличивает транспорт глюкозы в определенные клетки, такие как мышечные клетки и печень
  • стимулирует превращение глюкозы в жир в адипоцитах и ​​синтез белков.

Эти действия вместе вызывают падение концентрации глюкозы в крови, называемое гипогликемическим эффектом «низкого сахара», который ингибирует дальнейшее высвобождение инсулина из бета-клеток через петлю отрицательной обратной связи .

Когда уровень глюкозы в крови падает ниже нормального уровня, например, между приемами пищи или когда глюкоза быстро используется во время упражнений, гормон глюкагон высвобождается из альфа-клеток поджелудочной железы. Глюкагон повышает уровень глюкозы в крови, вызывая так называемый гипергликемический эффект посредством нескольких механизмов:

  • стимулирует расщепление и высвобождение глюкозы из гликогена в клетках скелетных мышц и клеток печени
  • стимулирует абсорбцию аминокислот из крови печенью, которая затем превращает их в глюкозу
  • стимулирует жировые клетки высвобождать жирные кислоты в кровь

Глюкоза затем может быть использована в качестве энергии мышечными клетками и выпущена в кровоток клетками печени.Эти действия, опосредованные глюкагоном, приводят к повышению уровня глюкозы в крови до нормального гомеостатического уровня. Повышение уровня глюкозы в крови ингибирует дальнейшее высвобождение глюкагона поджелудочной железой посредством механизма отрицательной обратной связи . Таким образом, инсулин и глюкагон работают вместе, чтобы поддерживать гомеостатический уровень глюкозы, как показано ниже.

Инсулин и глюкагон регулируют уровень глюкозы в крови. Когда уровень глюкозы в крови падает, поджелудочная железа выделяет гормон глюкагон. Глюкагон заставляет печень расщеплять гликоген, высвобождая глюкозу в кровь.В результате уровень глюкозы в крови повышается. В ответ на высокий уровень глюкозы поджелудочная железа выделяет инсулин. В ответ на инсулин клетки-мишени поглощают глюкозу, а печень превращает глюкозу в гликоген. В результате уровень глюкозы в крови падает. Изображение предоставлено: OpenStax Biology

Неконтролируемый уровень глюкозы в крови может привести к различным серьезным заболеваниям:

  • Нарушение функции инсулина может привести к состоянию, называемому сахарным диабетом. Сахарный диабет может быть вызван низким уровнем выработки инсулина бета-клетками поджелудочной железы или сниженной чувствительностью клеток ткани к инсулину.Любая из этих ситуаций препятствует всасыванию глюкозы клетками, вызывая высокий уровень глюкозы в крови или гипергликемию (высокий уровень сахара). Высокий уровень глюкозы в крови мешает почкам восстанавливать всю глюкозу из формирующейся мочи, что приводит к ее потере с мочой. Высокий уровень глюкозы также приводит к тому, что почками реабсорбируется меньше воды, вызывая выработку большого количества мочи; это может привести к обезвоживанию. Со временем высокий уровень глюкозы в крови может вызвать повреждение нервов глаз и периферических тканей тела, а также повреждение почек и сердечно-сосудистой системы.
  • Чрезмерная секреция инсулина может вызвать гипогликемию, низкий уровень глюкозы в крови, что вызывает недостаточную доступность глюкозы для клеток, что часто приводит к мышечной слабости, а иногда может привести к потере сознания или смерти, если не лечить.

В этой анимации описывается диабет и роль инсулина и поджелудочной железы в регуляции уровня глюкозы в крови:

Управление голодом

Непосредственной формой энергии для большинства клеток животных является глюкоза, а лишняя глюкоза сохраняется в виде гликогена, который при необходимости легко расщепляется на глюкозу.Более длительные запасы энергии хранятся в виде жиров в клетках, называемых адипоцитами. Слишком мало жира означает, что в периоды, когда пища менее доступна, может не хватить запасов энергии, и животное будет чувствовать голод; однако слишком много жира обычно вредно для здоровья и может вызвать у животного чувство удовлетворения. Гормон лептин помогает поддерживать необходимое количество жировых запасов в организме.

лептин не секретируется специализированной железой, а продуцируется адипоцитами пропорционально их количеству и размеру.Чем больше и больше адиопцитов, тем больше лептина; чем меньше и меньше адипоцитов, тем меньше лептина. Уровни лептина обнаруживаются датчиками в гипоталамусе . Высокий уровень лептина подавляет аппетит и ускоряет метаболизм, в то время как низкий уровень лептина стимулирует голод и замедляет метаболизм, что приводит к отрицательной обратной связи. Эти активности опосредуются посредством передачи сигналов от оси гипоталамус-гипофиз к щитовидной железе , которая играет главную роль в регуляции метаболической функции.

В ответ на высокий уровень лептина гипоталамус вырабатывает тиреотропин-рилизинг-гормон, сигнал переднему гипофизу о выделении тиреотропного гормона. Щитовидная железа выделяет тироксин , также известный как тетрайодтиронин или T 4 и трийодтиронин , также известный как T 3 . Эти гормоны влияют почти на все клетки тела, за исключением головного мозга, матки, семенников, клеток крови и селезенки взрослого человека.T 3 и T 4 активируют гены, участвующие в выработке энергии и окислении глюкозы, что приводит к увеличению скорости метаболизма и выработки тепла телом, что в совокупности приводит к увеличению расхода калорий. Низкий уровень лептина вызывает противоположную реакцию, что приводит к снижению скорости метаболизма для сохранения энергии.

В этом видео рассказывается, как щитовидная железа управляет обменными процессами:

Рост и метаморфозы

У видов позвоночных, претерпевающих метаморфоз, таких как земноводные, выбросы T 3 ответственны за инициирование развития новых структур, реорганизацию систем внутренних органов и другие процессы, происходящие во время метаморфоза.У насекомых метаморфоз контролируется набором гормонов, которые определяют, перерастет ли животное в следующую личиночную стадию или превратится во взрослую особь по мере роста. Corpus allatum, эндокринная железа в головном мозге, на всех личиночных стадиях выделяет гормон, называемый ювенильным гормоном , , который поддерживает личиночный статус животного. По мере роста личинок другая эндокринная железа в головном мозге выделяет проторацикотропный гормон , который подает сигнал в переднегрудную железу, чтобы высвободить гормон экдизон .Экдизон способствует линьке (сбрасыванию экзоскелета) или метаморфозу, в зависимости от уровня ювенильного гормона. Экдизон в сочетании с высоким содержанием ювенильного гормона приводит к переходу на следующую личиночную стадию; экдизон в сочетании с низким содержанием ювенильного гормона приводит к метаморфозу во взрослого человека.

Одна из основных функций эндокринных гормонов - обеспечивать стабильность внутренней среды организма (гомеостаз). Стрессоры - это раздражители, нарушающие гомеостаз. Некоторые факторы стресса требуют немедленного внимания и активируют краткосрочную стрессовую реакцию «бей или беги», которая стимулирует повышение уровня энергии за счет повышения уровня глюкозы в крови.Это подготавливает организм к физической активности, которая может потребоваться для реакции на стресс: либо для борьбы за выживание, либо для бегства от опасности. Реакция «бей или беги» в той или иной форме существует у всех позвоночных.

Напротив, некоторые стрессы, такие как болезнь или травма, могут длиться долго. Запасы гликогена, которые обеспечивают энергию при краткосрочной реакции на стресс, истощаются через несколько часов и не могут удовлетворить долгосрочные потребности в энергии. Если бы запасы гликогена были единственным доступным источником энергии, функционирование нервной системы не могло бы поддерживаться после того, как запасы истощились из-за высокой потребности нервной системы в глюкозе.В этой ситуации организм выработал ответную реакцию на противодействие долгосрочному стрессу за счет действия глюкокортикоидов, которые обеспечивают удовлетворение долгосрочных энергетических потребностей. Глюкокортикоиды мобилизуют запасы липидов и белков, стимулируют глюконеогенез, сохраняют глюкозу для использования нервной тканью и стимулируют сохранение солей и воды.

Симпатическая нервная система регулирует реакцию на стресс через гипоталамус . Стрессовые стимулы заставляют гипоталамус сигнализировать мозговому веществу надпочечников, (который опосредует краткосрочные реакции на стресс) посредством нервных импульсов и надпочечников, , коры головного мозга , который опосредует долгосрочные реакции на стресс, через гормон адренокортикотропного гормона (АКТГ). , который производится передней долей гипофиза .

Краткосрочная реакция на стресс

Когда попадает в стрессовую ситуацию, организм отвечает, требуя выброса гормонов, которые обеспечивают прилив энергии. Гормоны , эпинефрин, (также известный как адреналин) и , норэпинефрин, (также известный как норадреналин) выделяются мозговым веществом надпочечников. Эти два гормона подготавливают организм к приливу энергии следующим образом:

  • вызывает расщепление гликогена на глюкозу и высвобождение из клеток печени и мышц
  • повышение артериального давления
  • увеличить частоту дыхания
  • увеличить скорость метаболизма
  • изменяет структуру кровотока, что приводит к увеличению притока крови к скелетным мышцам, сердцу и мозгу; и снижение притока крови к пищеварительной системе, коже и почкам

Долгосрочная реакция на стресс

Долгосрочная стрессовая реакция существенно отличается от краткосрочной стрессовой реакции.Организм не может выдерживать всплески энергии, вызванные адреналином и норэпинефрином, в течение длительного времени. Вместо этого в игру вступают другие гормоны. При длительной стрессовой реакции гипоталамус запускает высвобождение АКТГ из передней доли гипофиза. Кора надпочечников стимулируется АКТГ для высвобождения стероидных гормонов, называемых кортикостероидами . Â Двумя основными кортикостероидами являются глюкокортикоиды, , такие как кортизол, и минералокортикоиды, , такие как альдостерон.Эти гормоны опосредуют долгосрочную стрессовую реакцию следующим образом:

  • глюкокортикоидов:
    • способствует расщеплению жира на жирные кислоты в жировой ткани и высвобождению в кровоток для производства АТФ
    • стимулирует синтез глюкозы из жиров и белков для повышения уровня глюкозы в крови
    • подавляет иммунную функцию для экономии энергии
  • минеральных кортикоидов:
    • способствует задержке ионов натрия и воды почками
    • увеличить кровяное давление и объем (за счет удержания натрия / воды)

Котикостериоды находятся под контролем отрицательной обратной связи (проиллюстрированной ниже), которая может неправильно регулироваться в случаях хронического длительного стресса.

Схема физиологической петли отрицательной обратной связи для глюкокортикоидов. Изображение предоставлено: DRosenbach [CC BY 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0)], через Wikimedia Commons

В отличие от хронического длительного стресса, в приведенном ниже видео обсуждаются некоторые обстоятельства, при которых стресс может быть вам полезен хорошо :

Автор: Шана Керр, 13 ноября 2016 г.
Последний раз редактировала: Эмили Вейгель 25 февраля 2018 г. .

Яичник | животные и человек

Яичник , в зоологии женский репродуктивный орган, в котором образуются половые клетки (яйца или яйцеклетки). Обычно парные яичники женских позвоночных производят как половые клетки, так и гормоны, необходимые для размножения. У некоторых групп беспозвоночных, таких как кишечнополостные (книдарии), образование яичников связано с временами года. У многих беспозвоночных есть как яичники, так и семенники у одного животного, а у некоторых видов происходит смена пола.

овуляция Этапы овуляции, начиная с бездействующего примордиального фолликула, который растет и созревает и, в конечном итоге, выходит из яичника в маточную трубу. Encyclopdia Britannica, Inc.

Британская викторина

Тест на изучение человеческого тела

Каково научное название красных кровяных телец?

Функция и анатомия яичников

Основная функция яичников - питать и готовить ооциты (яйца) к процессу овуляции (разрыв и высвобождение зрелой яйцеклетки из яичника).Как только яйцеклетка выпущена, она перемещается по фаллопиевой трубе в матку. Находясь в маточной трубе, яйцеклетка может проникнуть и оплодотвориться спермой. Если яйцеклетка оплодотворяется, она имплантируется в стенку матки. Процессы овуляции и оплодотворения контролируются в основном клетками яичников, которые производят и секретируют гормоны. Эти гормоны также необходимы для полового развития женщины и необходимы для поддержания беременности. У людей они также служат для регулирования менструального цикла (периодическое отторжение слизистой оболочки матки).

Яичники, помимо выработки яйцеклеток (яйцеклеток), секретируют и подвергаются действию различных гормонов при подготовке к беременности. Encyclopdia Britannica, Inc.

Яичники новорожденных и девочек представляют собой массу вытянутой ткани, расположенной в тазовом поясе; по мере того, как самка достигает подросткового возраста, яичники постепенно увеличиваются и меняют свою форму. Яичники взрослого человека имеют миндалевидную форму, их поверхность обычно неровная, с участками рубцовой ткани. Они около 4 см (1.6 дюймов) в длину, 2 см (0,8 дюйма) в ширину и 1,5 см (0,6 дюйма) в толщину; два яичника весят 4-8 граммов (0,14-0,3 унции). Яичники удерживаются на месте несколькими связками (связками волокнистой соединительной ткани), включая широкую связку, поддерживающую связку и связку яичника. Каждый яичник состоит из внешней коры, которая содержит фолликулы, ооциты и некоторые интерстициальные клетки, и внутреннего мозгового вещества, которое содержит дополнительные интерстициальные клетки, фиброзную ткань, кровеносные сосуды, лимфатические протоки и нервы.( См. Также репродуктивная система человека.)

Фолликулы, представляющие собой полые комки клеток, содержат незрелые яйца и присутствуют в яичниках при рождении; в это время обычно бывает от 150 000 до 500 000 фолликулов. К началу репродуктивной жизни женщины количество незрелых фолликулов упало примерно до 34 000, и впоследствии это число продолжает уменьшаться. По мере того, как женщина стареет, количество фолликулов постепенно уменьшается, пока в период менопаузы и прекращения репродуктивной функции несколько оставшихся фолликулов не дегенерируют.В период активного детородного возраста, обычно в возрасте от 13 до 50 лет, созревают только от 300 до 400 фолликулов. В начале каждого менструального цикла, известного как ранняя фолликулярная фаза, несколько фолликулов увеличиваются в размерах и мигрируют из коры головного мозга к внешней поверхности яичника. Клетки, выстилающие фолликул, размножаются, образуя слой, известный как гранулезная зона, и внутри этой зоны образуется полость. Стромальные и интерстициальные клетки, которые окружают фолликул, располагаются концентрически, образуя теку (вмещающую оболочку) вокруг гранулезной зоны.Один или иногда несколько фолликулов выбираются для дальнейшего роста и созревания. Зрелые фолликулы, известные как фолликулы Граафа, могут достигать 30 мм (около 1,2 дюйма) в диаметре, прежде чем они разорвутся.

Britannica Premium: удовлетворение растущих потребностей искателей знаний. Получите 30% подписки сегодня. Подпишись сейчас

Интерстициальные клетки, особенно клетки теки, вырабатывают в основном гормоны, известные как андрогены. В гранулезных клетках эти андрогены превращаются в эстрогены (эстрадиол и эстрон), основные гормоны яичников.Жидкость в полости, омывающей ооцит, содержит высокие концентрации эстрогенов и других стероидных гормонов (прогестерон и андрогены), а также ферменты и биоактивные белки. Эта фаза менструального цикла, во время которой происходит развитие фолликулов, длится около двух недель.

В конце фолликулярной фазы менструального цикла один или иногда два (или даже больше) созревают фолликулы на поверхности разрыва яичника и высвобождают яйцеклетку. Затем яйцеклетка попадает в маточную трубу и переносится в матку.После разрыва фолликула клетки гранулезы и теки заполняют просвет фолликула, образуя желтое тело. Желтое тело вырабатывает большое количество прогестерона в течение примерно двух недель. Если по истечении этого времени яйцеклетка не оплодотворяется, желтое тело инвертируется (становится меньше) и превращается в белесую рубцовую массу, известную как белое тело. Когда желтое тело исчезает, уровень прогестерона падает, и слизистая оболочка матки теряется в процессе менструации, тем самым выводя неоплодотворенное яйцо из организма.Однако, если происходит оплодотворение, желтое тело продолжает вырабатывать большое количество прогестерона в течение нескольких месяцев и остается в яичнике до конца беременности. Прогестерон помогает оплодотворенной яйцеклетке закрепиться в матке и развиться в эмбрион. Процессы развития фолликулов, овуляции, образования и функции желтого тела контролируются гонадотропинами, известными как фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), оба из которых секретируются гипофизом.

.

у.е. гормона | Гормоны: эстрогены

Эндокринные нарушения
Гормоны: эстрогены
  1. Строительство и производство
  2. Увеличение скорости
  3. Эффекты
  4. Деструкторы эстрогена
  5. История исследований
  6. Список литературы

Новости об эстрогенах регулярно появляются в СМИ и регулярно обсуждаются в повседневных разговорах.Живой интерес к так называемым женским гормонам происходит потому, что они связаны как со здоровьем, так и с болезнями.


ЗАГОЛОВОК: Наиболее распространенным эстрогеном позвоночных является 17-бета-эстрадиол (щелкните изображение, чтобы изменить его). ИСПОЛЬЗОВАНИЕ: PubChem, Национальная медицинская библиотека.

Большинство животных зависят от универсальных эстрогенов, влияющих на рост, развитие и поведение; регулируют репродуктивные циклы; и влияют на многие другие системы организма. Однако гормонов больше и они играют большую роль у женщин, чем у мужчин.У женщин уровень эстрогена меняется в течение жизни, повышаясь в подростковом возрасте, качаясь ежемесячно в репродуктивном возрасте и снижаясь до низкого уровня во время менопаузы. Хотя это необходимо, слишком большое воздействие эстрогена связано с некоторыми видами рака. Этот малоизученный парадокс между здоровьем и болезнью продолжает привлекать общественное внимание и научный интерес.


Строительство и производство

Эстрогены представляют собой группу химически подобных стероидных гормонов.Стероиды - это особый вид жировой молекулы с четырехкольцевой основной цепью или ядром из углеродных атомов, как и их предшественник холестерина. Ряд химических реакций, вызванных белками, называемыми ферментами, удаляет и добавляет группы в ядро ​​холестерина. Эти действия превращают его сначала в стероид прегненолон, а затем в андрогены. Специальные ферменты ароматазы превращают андрогены в эстрогены эстрадиол и эстрон.

ЗАГОЛОВОК: Серия химических изменений превращает холестерин в гормоны эстрогена.КРЕДИТ: Тулейнский университет.

У человека и других позвоночных эстрогены вырабатываются в основном в женских яичниках и в небольших количествах в мужских семенниках, надпочечниках, мозге и жировой ткани обоих полов. 17-бета-эстрадиол - это самый распространенный и мощный природный эстроген у всех позвоночных. Эстрон и эстриол относятся к другим типам. Эстрогеноподобные химические вещества играют плохо изученную роль в репродуктивном цикле некоторых беспозвоночных, включая моллюсков и кораллов (Di Cosmo et al.2001; Tarrant et al. 1999)

Противозачаточные средства, заместительная гормональная терапия (ЗГТ), лекарства от рака и другие фармацевтические препараты содержат синтетические эстрогены. Некоторые из них, такие как этинилэстрадиол, используются отдельно или в сочетании с искусственными прогестероноподобными гормонами при контроле над рождаемостью. При ЗГТ натуральные и синтетические эстрогены с искусственным прогестероном или без него контролируют такие симптомы менопаузы, как приливы, сухость кожи и влагалища и потеря костной массы. Однако более высокий риск рака груди, сердечного приступа, образования тромбов и других серьезных угроз снижает эффективность (Руководящий комитет Инициативы по охране здоровья женщин, 2004 г .; Группа авторов для исследователей Инициативы по охране здоровья женщин, 2002 г.).Женщины могут подбирать методы лечения, взвешивая известные риски и преимущества.

Увеличение оборотов



НАЗВАНИЕ: Связывание с рецептором эстрогена. (щелкните изображение, чтобы просмотреть анимацию) ИДЕНТИФИКАЦИЯ: Университет Тулейна.

Как и все стероидные гормоны, эстрогены действуют путем стыковки с рецепторами на поверхности мембраны клетки или внутри клетки в жидкой цитоплазме. Связывание рецептора запускает различные химические сигнальные системы в зависимости от местоположения рецептора.Эстроген, соединяясь с поверхностным рецептором, запускает в цитоплазме молниеносный химический реле, которое может запускать выработку оксида азота, наводнять клетку кальцием или инициировать высвобождение гормона.

Напротив, когда эстрогены и другие стероидные гормоны попадают внутрь клетки, они могут объединяться с рецептором, чтобы сформировать гормон / рецепторную единицу, которая перемещается в ядро, прикрепляется непосредственно к специальным участкам связывания ДНК и активирует гены, продуцирующие белок. Белки управляют клеточными изменениями, управляя эстроген-контролируемым ростом и развитием (Cato et al.2002; Hewitt et al. 2005).

Последствия

Эстрогены обладают разнообразным действием на протяжении всей жизни и для обоих полов. Большинство животных с позвоночником зависят от гормонов, которые контролируют и регулируют развитие, размножение и половые характеристики самок. Их сигналы также влияют на уровень жира в крови, выработку ферментов, водный и солевой баланс, плотность и прочность костей, эластичность кожи и кровеносных сосудов, сердечную мышцу и функции мозга, такие как память, сексуальное и материнское поведение.

У развивающегося животного эстрогены направляют формирование женских половых путей - влагалища, матки, яичников - и наружных половых органов. В период полового созревания их действия определяют появление вторичных половых характеристик, таких как рост волос на груди и теле и распределение жира у людей, а также рост молочных желез и сосков у других млекопитающих. Всплеск роста костей в подростковом возрасте подпитывается эстрогенами, а затем останавливается.

Эстрогены, секретируемые яичниками, колеблются в течение репродуктивного цикла, который может происходить эпизодически (лягушки спариваются в ответ на дождь), раз в две недели (многие морские животные), ежемесячно (люди), раз в полгода (крупный рогатый скот) и даже раз в две недели. ежегодно (слоны).Уровень эстрогена повышается в ответ на внутренние или внешние сигналы (температура, фаза луны, световой цикл, присутствие потенциальных партнеров), стимулируя яйца выйти из состояния приостановки с момента рождения и завершить созревание. Поскольку детские клетки, окружающие яйца, вырабатывают эстрогены, уровень гормонов достигает пика во время овуляции, когда яичник выпускает яйцо или яйца. После этого уровни быстро падают, чтобы возобновить цикл.

Когда яичники человека входят в период менопаузы, эстрогены перестают циклически колебаться и падают до низкого уровня.Надпочечники и другие ткани, которые превращают андрогены в эстрогены, затем становятся основным постоянным источником гормонов.

Самцам тоже нужны эстрогены. Гормоны влияют на фертильность через предстательную железу, яички и другие половые ткани, а также за счет контроля абсорбции жидкости (слишком большое количество разбавляет сперму и снижает оплодотворение яйцеклеток) вокруг созревающей спермы в придатке яичка, спиральной структуре под яичками, которая хранит и передает сперму (Hess и др., 1997). В период полового созревания эстрадиол регулирует гормон роста и определяет конечный рост, как у женщин, путем прекращения роста костей на растущих концах или эфифизе костей рук и ног.Исследователи обнаружили этот выключатель после обследования все еще растущего 6 футов 8 дюймов человека с мутацией гена рецептора эстрогена (Smith et al. 1994).

Эстрогены также могут причинить вред людям и животным. Длительное воздействие гормонов может увеличить риск рака груди, эндометрия и влагалища у женщин (US Department of Health and Human Services 2002). Слишком большое количество эстрогена усугубляет эндометриоз, болезненное разрастание слизистой оболочки матки за пределами матки, а слишком мало эстрогена ослабляет кости (остеопороз).У самцов, подвергшихся воздействию в определенные периоды развития, могут развиться женские черты и органы (феминизированные) или уменьшенные мужские характеристики (демаскулинизированные), что может привести к раку яичек, ухудшению здоровья сперматозоидов или генитальным дефектам, таким как деформированный половой член (гипоспадия) или неопущенные яички. (крипторхизм).

Деструкторы эстрогена

Имитаторы эстрогена, блокаторы или другие нарушители являются наиболее известными и изученными из всех эндокринных разрушителей (химических или физических агентов, которые изменяют выработку или функцию гормонов).Виновные вещества включают природные растительные соединения, называемые фитогормонами, тяжелые металлы и синтетические химические вещества, такие как лекарства (DES), пестициды (DDT), стойкие хлорорганические загрязнители (ПХД) и промышленные химикаты (фталаты, бисфенол A).

Продукты питания, товары для дома, медицинские приборы и вода могут содержать псевдогормоны, попадающие в организм животных и людей. Оказавшись там, эти саботажники могут вмешиваться разными способами, даже если они сильно различаются по внешнему виду, силе связывания рецепторов и потенции (способности производить эффект).

Наиболее уязвимы развивающиеся эмбрионы, младенцы и очень молодые животные, но взрослые также восприимчивы. Эффекты, зарегистрированные у людей, диких животных, домашнего скота, лабораторных животных и культивируемых клеток, охватывают широкий спектр репродуктивных раковых заболеваний, изменений поведения и репродуктивных проблем. Например, растительные эстрогены клевера и сильный грибковый токсин, обнаруженный в зараженном зерне, блокируют размножение овец. Рыбы, живущие ниже очистных сооружений, имеют гормональный дисбаланс, а у самцов могут быть как семенники, так и яичники (интерсекс).А долгоживущие загрязнители, такие как ДДТ и диоксины, могут способствовать аномальному родительскому поведению чаек.

Люди тоже могут столкнуться с риском воздействия. Фитоэстрогены сои и бобовых, такие как генистеин и куместрол, связывают рецепторы эстрогена и могут как усугублять, так и защищать от рака груди и простаты человека. У некоторых дочерей, рожденных женщинами, которые принимали сильный синтетический эстроген диэтилстильбестрол (ДЭС) во время беременности, развился редко встречающийся рак влагалища, а в более позднем возрасте они страдали бесплодием.Сыновья также были поражены, и у них чаще наблюдались доброкачественные эпидидимальные кисты, чем у мужчин, не подвергавшихся воздействию (Gill et al., 1979). Проблемы со здоровьем могут возникнуть и у внуков. Исследования на грызунах обнаруживают проблемы со здоровьем у разных поколений как у внучек, так и у внуков тех, кто лечился с помощью DES (Newbold et al. 1998. 2000).

Хотя четких связей пока нет, некоторые полагают, что увеличивающееся воздействие эстрогеноподобных химических смесей в повседневной жизни способствует увеличению заболеваемости раком яичек и груди, увеличению числа деформаций половых органов, снижению количества сперматозоидов и преждевременному половому созреванию в промышленно развитых странах.

История исследований

Чарльз Р. Стокард и Джордж Н. Папаниколау впервые описали действие эстрогенов у морских свинок в 1917 году (Stockard and Papanicolaou 1917). В 1922 году Джозеф А. Лонг и Герберт М. Эванс сделали аналогичные выводы на крысах (Long and Evans 1922). Обе группы наблюдали, что набухание фолликула яичника перед выходом яйцеклетки из яичника (овуляция) сопровождается ростом слизистой оболочки матки и созреванием клеток влагалища. Эти открытия были первыми, кто объяснил изменения тканей во время менструального цикла и их связь с беременностью (Hadley 2000).

Позднее Эдгар Аллен и Эдвард А. Дойзи выделили ответственный стероидный гормон, назвав его эстроном, и описали тест для обнаружения этой эстрогенной активности в биологических образцах (Allen and Doisy 1923). С тех пор их тесты или аналогичные им стали стандартным способом обнаружения, идентификации и характеристики природных и синтетических соединений с эстрогенной активностью (Lieberman 1996). Как правило, любые природные стероиды, растительные соединения или синтетические химические вещества считаются эстрогенными, если в лабораторных исследованиях они связываются с рецептором эстрогена и способствуют делению клеток, вызывают рост клеток или продуцируют определенные белки в женских половых тканях (груди или матке) (Hertz 1985).

В начале 1920-х годов Бернард Зондек показал, что цветы ивы имитируют эстроген, подтвердив существование фитогормонов (Hertz 1985). Поиск гормонов и фитоэстрогенов стимулировал исследования середины 20-го века, которые сначала выделили, а затем воспроизвели природные эстрогены, прогестины и андрогены. Коммерческие перспективы добавок или противозачаточных средств способствовали производству DES (1938), этинилэстрадиола (1950-е годы) и других синтетических эстрогенов.

Более поздние генетические и молекулярные исследования раскрывают сложное взаимодействие между гормонами и их сигнальными партнерами, включая открытие второго рецептора эстрогена, ER-бета (Kuiper et al.1996) и специализированные роли мембранных рецепторов (Hewitt et al. 2005).

Ссылки
  • Аллен Э. и Дойзи Э. 1923. Гормон яичников: предварительный отчет о его локализации, экстракции, частичной очистке и действии на подопытных животных. Журнал Американской медицинской ассоциации 81: 819.
  • Като А., Нестл А. и Минк С. 2002. Быстрые действия стероидных рецепторов в клеточных сигнальных путях.STKE 2002: re9; DOI: 10.1126 / stke.2002.138.re9; Доступно: http://stke.sciencemag.org/.
  • Ди Космо А., Ди Кристо С. и Паолуччи М. 2001. Колебания половых стероидных гормонов и морфологические изменения репродуктивной системы самок Octopus vulgaris на протяжении годового цикла. Журнал экспериментальной зоологии 289: 33-47.
  • Gill WB, Schumacher GFB, Bibbo M, Straus FH и Schoenberg HW. 1979 г.Связь воздействия диэтилстильбэстрола в утробе матери с крипторхизмом, гипоплазией яичек и аномалиями спермы. Журнал урологии 122: 36-39.
  • Хэдли М. 2000. Эндокринология. Река Аппер Сэдл, штат Нью-Джерси: Prentice Hall.
  • Герц Р. 1985. Проблема эстрогена: ретроспектива и перспективы. В: Эстроген в окружающей среде II: Влияние на развитие (McLachlan JA, ed). Нью-Йорк: Эльзевир, 1-11.
  • Хесс Р.А., Буник Д., Ли К.Х., Бар Дж., Тейлор Дж. А., Корач К.С. и Любан, Д.1997. Роль эстрогенов в мужской репродуктивной системе. Nature 390: 509-512.
  • Хьюитт С., Деру Б. и Корах К. 2005. Новый медиатор для старого гормона? Наука 307: 1572-1573.
  • Kuiper GG, Enmark E, Pelto-Huikko M, Nilsson S и Gustafsson, J-A ;. 1996. Клонирование нового рецептора эстрогена, экспрессируемого в простате и яичниках крыс. Слушания Национальной академии наук 93: 5925-5930.
  • Либерман С.1996. Являются ли различия между эстрадиолом и другими эстрогенами, встречающимися в природе или синтетическими, чисто семантическими? Журнал клинической эндокринологии и метаболизма 81 (2): 850-851.
  • Лонг Дж. А. и Эванс Х. М.. 1922. Эстральный цикл у крысы и связанные с ним явления. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press.
  • Newbold RR, Hanson RB, Jefferson WN, Bullock BC, Haseman J и McLachlan JA, 1998. Увеличение опухолей, но бескомпромиссная фертильность у потомков самок мышей, подвергшихся воздействию диэтилстильбэстрола в процессе развития.Канцерогенез 19: 1655-1663.
  • Ньюболд Р.Р., Хэнсон Р.Б., Джефферсон В.Н., Баллок Б.К., Хасман Дж. И Маклахлан Дж. А. 2000. Пролиферативные поражения и опухоли репродуктивного тракта у потомков мышей-самцов, подвергшихся воздействию диэтилстильбестрола в процессе развития. Канцерогенез 21: 1355-1363.
  • Смит Е.П., Бойд Дж., Фрэнк Г.Р., Такахаши Х., Коэн Р.М., Спекер Б., Уильямс Т.С., Лубан ДБ и Корач К.С. 1994. Устойчивость к эстрогенам, вызванная мутацией в гене рецептора эстрогена у мужчины.Медицинский журнал Новой Англии 331 (16): 1088-89.
  • Stockard CR и Papanicolaou GN. 1917. Существование типичного эстрального цикла у морской свинки; с изучением его гистологических и физиологических изменений. Американский журнал анатомии 22: 225-283.
  • Таррант А., Аткинсон С. и Аткинсон М. 1999. Концентрация эстрона и эстрадиола-17 бета в ткани склерактиниевого коралла, Montipora verrucosa. Сравнительная биохимия и физиология Часть A: Молекулярная и интегративная физиология 122: 85-92.
  • Министерство здравоохранения и социальных служб США. 2002. Отчет о канцерогенных веществах, десятое издание. Парк исследовательского треугольника, Программа экологической токсикологии.
    Доступно: http://ntp-server.niehs.nih.gov/
  • Руководящий комитет Инициативы по охране здоровья женщин. 2004. Эффекты конъюгированного конского эстрогена у женщин в постменопаузе с гистерэктомией. Журнал Американской медицинской ассоциации 291: 1701-1712.
    Доступен: http: // jama.ama-assn.org/.
  • Группа писателей для исследователей Инициативы по охране здоровья женщин. 2002. Риски и преимущества эстрогена плюс прогестин у здоровых женщин в постменопаузе. Журнал Американской медицинской ассоциации 288: 321-333.
    Доступно: http://jama.ama-assn.org/.
.

Смотрите также