Механизм движения яйцеклетки из яичника в матку


Механизм движения яйцеклетки и сперматозоида

1. Перед овуляцией свободная часть маточной трубы охватывает яичник и яйцеклетка после разрыва фолликула попадает в просвет маточной трубы и движется по направлению к полости матки. Выйдя из яичника, яйцеклетка "захватывается" ворсинками маточной трубы и благодаря ее сокращениям продвигается в сторону матки. Яйцеклетка мигрирует в брюшную полость, направляется выростами периферического отдела маточной трубы в ее просвет. Вследствие сократительных движений мышечной оболочки маточной трубы (подобно перистальтике кишечника) яйцеклетка передвигается (словно скользит) по ней в полость матки.

2. Во многом еще неясно, каким образом сперматозоиды проходят из влагалища через матку и маточные трубы. Сами сперматозоиды активно двигаются, плавая в жидкой среде, подобно головастикам, со скоростью, по разным данным, от 1,5 до 3 мм в минуту. Однако без определенного направляющего стимула их путь часто меняется, поэтому весьма сомнительно, чтобы одно лишь их собственное движение объясняло достижение сперматозоидами верхнего конца маточных труб с такой быстротой, с какой это имеет место. Вероятно, мышечная деятельность матки и маточных труб играет важную роль в быстром достижении сперматозоидами места своего назначения. На высоте полового оргазма у женской особи происходит спазматическое сжатие гладких мышц влагалища и матки. Некоторые данные показывают, что это сжатие может немедленно перебросить часть только что введенной спермы из влагалища в матку.

 

Сперма

Представляет собой смесь секретов яичек и их придатков, семенных пузырьков, предстательной железы, бульбоуретральных желез и желез мочеиспускательного канала. Это светло-серая мутная жидкость с характерным запахом; состоит из сперматозоидов (в 1 мл – 60-120 млн) и семенной жидкости, в состав которой входят: хлористый натрий, глюкоза, лимонная кислота, липиды. Ферменты, а также карбонаты и фосфаты, которые поддерживают оптимальную реакцию.

Пути движения спермы. Сперматозоиды из просвета извитых семенных канальцев, в стенке которых они образуются, с током жидкости, которая образуется в поддерживающих клетках, попадают в проток придатка яичка, далее в семявыносящий проток, семявыбрасывающий проток, где смешиваются с секретом семенных пузырьков, в предстательную часть мочеиспускательного канала. Здесь сперма смешивается с секретом простаты и по мочеиспускательному каналу выводится, принимая в себя секрет бульбоуретральных желез и мочеиспускательного канала.

 

Менструальный цикл

Менструальный цикл – это ритмически повторяющийся биологический процесс, подготавливающий организм женщины к беременности.

Менструация – это ежемесячные, циклически появляющиеся маточные кровотечения. Первая менструация (менархе) чаще появляется в 12-13 лет (+/- 1,5-2 года). Менструация прекращается чаще в 45-50 лет.

Менструальный цикл условно определяют от первого дня предыдущей до первого дня следующей менструации.

Физиологический менструальный цикл характеризуется:

1. Двухфазностью. Яичниковый цикл связан с процессом созревания яйцеклетки в яичнике. Маточный цикл происходит в матке под влиянием половых гормонов яичника.

2. Продолжительностью не менее 22 и не более 35 дней (у 60% женщин – 28-32 дня). Менструальный цикл продолжительностью менее 22 дней называется антепонирующий, более 35 дней – постпонирующий.

3. Постоянной цикличностью.

4. Продолжительностью менструации 2-7 дней.

5. Менструальной кровопотерей 50-150 мл.

6. Отсутствием болезненных проявлений (в сравнении с патологическим кровотечением, но они могут иметь место) и в целом без нарушений общего состояния организма.

Этапы цикла:

1. Фолликулярная (менструальная) фаза. Это время наступления месячных и вызревания в яичнике доминантного фолликула, который вскоре станет яйцеклеткой. Процесс проходит при участии гормонов фоллитропина и лютропина, занимает в среднем 14 дней. Но может сократиться до 7 или растянуться до 22 суток. В этой фазе активно работают и другие гормоны, которые не дают шанса забеременеть. Вероятность зачатия крайне низкая, но не исключена на 100% и в этот период. Доминирующий гормон на время месячных вызывает у женщины слабость и апатию. Резкое повышение уровня лютропина завершает эту фазу.

2. Овуляторная (пролиферативная, постменструальная) фаза. Период созревания яйцеклетки. Далее она прорывает оболочку фолликула под воздействием лютеинизирующего гормона и становится готовой к оплодотворению, перемещаясь в маточные трубы. В подобном состоянии яйцеклетка находится 3-4 дня. Это самое удачное время для беременности. Интересно, что поведение женщины в этой фазе меняется. Она испытывает эмоциональный подъем, возрастает ее половое влечение.

3. Лютеиновая (секреторная, предменструальная) фаза. Длится 11-16 суток. В организме накапливаются гормоны прогестерон и эстроген, обязательные для нормального развития эмбриона. Под их воздействием слой эндометрия, выстилающего полость матки, разрыхляется. Так он готовится к принятию эмбриона, которому предстоит провести здесь следующие 36 недель. Наибольшая концентрация гормонов наблюдается в середине лютеиновой фазы. При состоявшемся зачатии прогестерон производит желтое тело, то есть оболочка созревшего и ставшего яйцеклеткой фолликула. Происходит это до тех пор, пока не образуется плацента, которая затем сама продуцирует необходимые для развития беременности гормоны.

В отсутствии зачатия яйцеклетка претерпевает угасание, желтое тело прекращает работать, концентрация гормонов снижается, начинается отмирание и отторжение внешнего слоя эндометрия, одновременно выделение нового фолликула из множества других. Все этапы идут по кругу, третья фаза переходит в первую. Это и есть время наступления менструации. Через сколько дней приходят месячные, зависит от созревания яйцеклетки. В процессе принимают участие вся репродуктивная система.


Читайте также:


Рекомендуемые страницы:

Поиск по сайту

Как фаллопиевы трубы однонаправленно переносят яйца - ScienceDaily

Фаллопиевы трубы, или яйцеводы, соединяют яичники и матку. Они также являются местом встречи яйцеклетки и сперматозоидов и оплодотворения. Кроме того, по трубкам можно переносить яйца / эмбрионы в матку. Из-за этих важных ролей они являются абсолютно важной частью репродуктивной системы.

Просветные клетки маточных труб имеют реснички (волосовидные структуры) на своей поверхности, и за счет движения ресничек этих небольших волосовидных структур создается поток, направленный от яичника к матке.Этот важный поток переносит яйца от яичника к матке. Из-за того, как работает эта система, нарушение движения ресничек, или потока, вызывает снижение транспортной способности маточной трубы и является одной из причин бесплодия. Однако механизм, который вызывает этот существенный поток маточных труб в заранее определенном направлении, до сих пор не изучен.

Исследовательская группа профессора Тошихико Фухимори и его коллег из Национального института фундаментальной биологии, члена Национального института естественных наук, в сотрудничестве с Университетом Киото и Католическим университетом Лувена выяснила, что белок под названием Celsr1 контролирует форму и расположение клеток в эпителии (внутренних стенках) фаллопиевых труб и выявил, что Celsr1 необходим для правильной транспортировки яиц в одном направлении.

История Источник:

Материалы предоставлены Национальными институтами естественных наук . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

.

Матка: естественная история

При длине всего 3 дюйма и весе около 60 граммов матка не является кричащим органом, привлекающим внимание. Когда дело доходит до здоровья человека, обычно на первое место выходит сердце, затем мозг и, возможно, пищеварительная система. И все же матка играет огромную роль. Это носитель всего живого, предмет пристального внимания на политических форумах и источник восторга и отчаяния для сексуально зрелых женщин. Он вызывает кровотечение и боль, позволяет 211 миллионам женщин ежегодно забеременеть и частично ответственен за от 10 до 20 процентов беременностей, заканчивающихся выкидышем.

Несмотря на ее способность создавать жизнь, есть множество важных вещей, которые нам еще предстоит узнать о матке. По крайней мере, мы отказались от теории, что он свободно перемещается по телу, вызывая истерию, и что им можно управлять, нюхая соли.

Сегодня мы знаем, что матка расположена низко в брюшной полости и удерживается на месте мышцами и связками. Он соединен с влагалищем шейкой матки и принимает неоплодотворенные яйца из яичников через маточные трубы, которые соединены с обеими сторонами матки.К концу беременности он расширяется с 3 дюймов до размера арбуза, чтобы удерживать ребенка и плаценту - и, к счастью для молодых мам, естественным образом сдувается примерно через шесть недель после рождения ребенка.

Но как мы развили этот орган, как он работает - или работает неправильно - в организме, и каковы перспективы на будущее?

ЧРЕЗВЫЧАЙНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ МАТКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

До недавнего времени ученые даже не понимали, как у млекопитающих появились матки, позволившие родиться живым.Мягкие ткани редко сохраняются в летописи окаменелостей, что означает, что ученые могут изучать структуру костей прошлых организмов, но часто остаются в догадках, когда дело доходит до органов.

До появления сумчатых предков 220 миллионов лет назад из яиц зародилась новая жизнь. До этого времени даже самые ранние предшественники млекопитающих, группа, называемая монотремами (например, ехидны и утконосы), все еще откладывали яйца. Но к 105 миллионам лет назад у плацентарных млекопитающих развились сложные матки, которые позволили инвазивной плаценте, материнской переносимости плода и длительным срокам беременности.Что послужило причиной этой эволюции? Почему внезапно появились млекопитающие?

В 2015 году группа исследователей из Чикагского университета, Йельского университета и нескольких других университетов нашла главный ключ к разгадке происхождения млекопитающих: генетических паразитов. Названные транспозонами, эти фрагменты ДНК, не кодирующей белки, регулярно меняли позиции в геноме - действие, называемое «прыгающими генами». Транспозоны-чехарды вызвали активацию генов из других тканей, таких как мозг и пищеварительная система, в матке.По мере того, как в матке экспрессировалось все больше и больше генов, организмы перешли от производства яиц к рождению живого ребенка. Сдвиг начался где-то между 325 и 220 миллионами лет назад с появлением монотрем и продолжался сотни миллионов лет, пока не появились плацентарные млекопитающие, где-то между 176 и 105 миллионами лет назад.

Во время генетического сдвига у терианов, общих предков сумчатых и плацентарных млекопитающих (таких как мы), активировалось более 1000 генов. Многие из этих генов связаны с коммуникацией матери и плода, особенно с подавлением материнской иммунной системы в матке, чтобы она не отторгала развивающийся плод.Поскольку многие транспозоны имеют участки связывания прогестерона, которые регулируют этот процесс, матка стала чрезвычайно чувствительной к этому гормону (который вырабатывается яичниками во время выхода зрелой яйцеклетки; он подготавливает слизистую оболочку матки к оплодотворенной яйцеклетке) . Исследование появилось в журнале Cell Reports. В заявлении для прессы Винсент Линч, один из авторов исследования, сказал, что открытие пролило свет на то, как «в природе развивается нечто совершенно новое».

«Легко представить, как эволюция может изменить существующее, но гораздо труднее понять, как развиваются новые вещи, такие как беременность», - продолжил Линч.«Теперь у нас есть новое механистическое объяснение этого процесса, которого у нас никогда не было».

ТАЙНЫ МЕНСТРУЦИИ

Хотя живорождение определяет млекопитающих, включая всех, от китов до собак и летучих мышей, есть одна вещь, которая отличает людей от большинства других видов: менструация. Мы являемся частью эксклюзивного клуба, в котором принимают участие только приматы, землеройки-слоны и летучие мыши. Все другие виды реконструируют и реабсорбируют эндометрий или слизистую оболочку матки. Так почему же людям приходится сталкиваться с проблемами менструации? Ученые не совсем уверены.Одна из теорий заключается в том, что этот процесс защищает нас от ненормальных беременностей. Период вынашивания человека длится так долго и требует так много биологических ресурсов, что лучше отказаться от всех, кроме лучших кандидатов. И причина, по которой у нас бывают месячные, - далеко не единственное, чего мы не понимаем в менструации.

«Мы многого не знаем», - говорит Хилари Кричли, акушер-гинеколог и профессор репродуктивных наук в Эдинбургском университете. «Не только почему у нас нормальные месячные, но и особенно почему у женщин более тяжелые периоды?» Кричли и ее коллеги опубликовали в июле 2015 года статью, в которой были собраны данные исследований за годы работы в обновлении Human Reproduction Update .Они нашли гораздо больше вопросов, чем ответов. Их исследование подтвердило то, что известно: снижение прогестерона вызывает менструацию и что система свертывания эндометрия играет роль в остановке кровотечения. Но остается еще много вопросов о механике процесса.

Врачи не знают, что регулирует воспаление во время менструации, что вызывает остановку кровотечения или как матка так быстро восстанавливается, не оставляя рубцов. Они также не понимают причин заболеваний, связанных с менструацией, таких как синдром поликистозных яичников и эндометриоз.В настоящее время ни у одного из них нет лекарства, и они поражают примерно 1 из 10 женщин. В самых крайних случаях эндометриоза у женщин нет другого выбора, кроме как пройти гистерэктомию.

«Если вы работаете, месячные проблемы могут быть очень неприятными, и с ними действительно трудно справиться. Именно здесь я вижу неудовлетворенную потребность в новых методах лечения », - рассказывает Кричли Mental Floss . «У женщины сейчас 400 менструаций в жизни. У женщины (100 лет назад) было 40. Если у вас больше менструаций, у вас больше шансов, что это станет проблемой.«Это увеличение числа месячных в 10 раз за последние 100 лет связано с контрацепцией и улучшенным питанием. Обратной стороной является то, что у менструации гораздо больше возможностей вызвать проблемы.

ВЫРАЩИВАНИЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ОРГАНА, ЧТОБЫ ЗАРАСТИТЬ РЕБЕНКА

Менструация - не единственная область женского репродуктивного здоровья, которая заставляет исследователей ломать голову. Возможно, еще больше сбивает с толку плацента, временный орган, созданный во время беременности эмбрионом.

«Я бы сказала, что плацента, вероятно, наименее изученный и наименее изученный орган в организме», - говорит Кэтрин Спонг, исполняющая обязанности директора Национального института детского и человеческого развития.Она курирует проект Human Placenta Project (HPP), который направлен на разработку новых инструментов для мониторинга плаценты на протяжении всего ее развития. «Если бы вы могли понять, как плацента позволяет двум генетически различным объектам не только расти, но и процветать, последствия для улучшения нашего понимания иммунологии и трансплантологии были бы весьма значительными».

Стейси Самудио, получатель гранта HPP и директор по исследованиям Медицинского центра Университета Хакенсак, называет плаценту «самым замечательным органом на свете».Ее исследования сосредоточены на приросшей плаценте (когда плацента врастает слишком глубоко в стенку матки матери и даже за ее пределами).

«Он дышит, он производит гормоны, он вырабатывает иммунологические факторы, которые защищают ребенка от инфекций. Он действует как кожа, печень, почка, легкое - он выполняет все функции других органов в одном органе », - говорит Замудио.

Плацента достигает этого, цепляясь за артерии в матке, по существу захватывая тело матери, так что эмбрион может иметь постоянный поток питательных веществ и кислорода по мере своего развития.Когда плацента функционирует нормально, она обеспечивает положительный результат: здорового ребенка, здоровой матери. Но когда с плацентой что-то не так, все быстро становится еще хуже.

Плацента может быть недостаточно инвазивной, что означает, что связь с кровью матери недостаточно сильна. Ребенок перестает развиваться, потому что не получает питательных веществ, а в худшем случае мать может страдать от преэклампсии, которая вызывает опасное для жизни высокое кровяное давление, и вылечить ее можно только немедленными родами.Или, как и в случае с исследованиями Замудио, плацента может быть чрезмерно инвазивной, инфильтрируя матку и другие органы вне ее, как рак. Наконец, при осложнении, известном как отслойка плаценты, плацента может отслоиться от матки перед родами, удаляя источник кислорода и питательных веществ ребенка и вызывая сильное кровотечение у матери.

Беременность может быть опасным уравновешивающим действием, и если бы у врачей были более эффективные способы наблюдения за развитием плаценты в течение беременности, они могли бы предотвратить или предотвратить наихудшие результаты.

ОТ ТРАНСПЛАНТОВ МАТКИ К ТРИКОРДЕРАМ

В октябре 2014 года ребенок, родившийся у шведской пары, стал захватывающим примером возможного будущего материнства - он был первым ребенком, родившимся от пересаженной матки. (Первая беременность в результате трансплантации матки в Турции была прервана в 2013 году, когда у плода не было сердцебиения.) 36-летняя мать, которая сама родилась без матки, получила пожертвование от женщины в возрасте 60 лет. и успешно имплантировал замороженный эмбрион в трансплантированный орган.Хотя ребенок родился преждевременно, в остальном он и мать были здоровы после беременности. С тех пор еще четыре женщины, которым была сделана трансплантация матки врачами Гетеборгского университета, забеременели.

Передовая хирургия сейчас распространяется по всему миру. Доктора клиники Кливленда провели первую успешную трансплантацию матки в США только на прошлой неделе. 9-часовая операция была проведена 26-летней пациентке с бесплодием по причине маточного фактора (необратимое состояние, от которого страдают от 3 до 5 процентов женщин, которое предотвращает беременность).Если пациентка выздоровеет и сможет забеременеть, операция может дать новую надежду женщинам, которые раньше думали, что они обречены на бесплодие.

Несмотря на огромный прогресс, достигнутый за последние десятилетия в области женского здоровья, многие вопросы о матке остаются без ответа. Ученые не знают, почему плацента иногда растет слишком мало или слишком сильно, или как она взаимодействует с остальными органами тела матери. Они не знают, почему у некоторых женщин во время менструации возникают изнуряющие судороги, которые сравнивают с болью от сердечного приступа.Но, учитывая, что ученые всего мира вкладывают время и ресурсы в эти вопросы, может пройти совсем немного времени, прежде чем мы получим реальные ответы и решения этих проблем.

«Мы не так уж далеки от трикодера в Star Trek », - говорит Замудио, имея в виду разработку таких технологий, как наномагнетизм. «Я надеюсь, что проживу достаточно долго, чтобы обратиться к врачу, который сможет провести прибором над животом женщины и сказать мне, какой уровень глюкозы в этом теле».

.

Враждебная матка - значение, определение, симптомы и лечение

sashasunshine

+7 985 274 68 39

[email protected] +1 213 423 05 31
  • Главная
  • Наша компания
    • Наша команда
    • Наша команда
    • Испания
    • Малайзия
    • Камбоджа
  • Услуги
    • Доноры яйцеклеток
    • Доноры спермы
    • Программы ЭКО
    • Генетический скрининг
  • База данных в Instagram
  • Связаться с нами
  • Facebook

    На главную | Блог

    22 июля 2019 Солнечное сияние.

    Генетическая и гормональная регуляция образования яиц в яйцеводе несушек

    \ n

    2. Гистоморфология и функции яйцевода

    \ n

    Воронка у кур охватывает весь яичник и имеет два различия: перепончатую и мышечную воронку. Перепончатая воронка покрывает скопление яичников, в то время как мышечная воронка выстлана реснитчатыми клетками и действует как проход для желтка внутри яйцевода. Яйцо остается в течение очень короткого периода (15–30 мин) в воронке, а затем опускается в магнум, где вокруг него откладывается белок.Таким образом, воронка также является местом для любого потенциального оплодотворения яйцеклетки. Магнум - самый большой сегмент яйцевода, вырабатывающий белки яичного белка, окружающие желток. Железистые эпителиальные клетки магнума синтезируют различные белки яичного белка, хранят их и секретируют только в течение 2–3 часов, когда яйцо присутствует в нем, тогда как реснитчатые эпителиальные клетки помогают в транспорте яйцеклеток. Яичный белок богат белком и является основным источником питательных веществ для эмбриона во время развития.Он также содержит некоторые антимикробные белки, которые защищают эмбрион от патогенных микробов. Белок составляет более 60% от общего количества яиц, поэтому он определяет вес яйца и вес вылупляемого яйца. Позже яйцо движется вниз по перешейку, соединительному сегменту между большой головкой и железой скорлупы, где оно остается в течение 1–2 часов. В перешейке наружная и внутренняя оболочки яичной скорлупы (ЭСМ) образуются вокруг яичного белка. Мембраны яичной скорлупы представляют собой волокнистые сети, удерживающие желе-яичный белок в центре, а также обеспечивают место инициации минерализации яичной скорлупы.После того, как яйцо обволакивает ESM, яйцо перемещается в оболочку скорлупы и находится там около 18–22 часов, в течение которых кристаллы кальцита откладываются на ESM, образуя скорлупу. Яичная скорлупа на 95% состоит из кальция и, таким образом, является основным источником кальция для растущего эмбриона. Структура яичной скорлупы предотвращает проникновение внешних микробов внутрь яйца, позволяя воздуху внутри яйца дышать в зародыше. В конце концов, после полной минерализации яичной скорлупы, яйцо на мгновение задерживается во влагалище.Пигментация яиц у некоторых птиц завершается во влагалище, и, наконец, яйцо откладывается.

    \ n \ n

    3. Генетическая регуляция образования яиц

    \ n

    Образование яиц регулируется посредством пространственно-временной экспрессии генов / белков и биологических путей в сегментах яйцевода. Кодирующие белок гены, экспрессируемые в яйцеводе, регулируют движение яйца, отложение компонентов яйца и обеспечивают формирование качественных яиц. Генетическая регуляция образования яиц в яйцеводе обсуждается ниже на основе генезиса каждого компонента яйца.

    \ n \ n

    3.1 Генетическая регуляция образования белка

    \ n

    Белок, также известный как яичный белок, представляет собой желеобразную часть свежего яйца, богатую белком. Он состоит из почти 148 различных белков, жизненно важных для выживания и роста куриного эмбриона. Основные белки включают овальбумин (OVAL), кональбумин (TF), овомукоид (OVM), овомуцин (MUC) и лизоцим (LYZ) и другие. OVAL - это структурный белок, составляющий около 54% ​​от общего белка яичного белка. Овальбумин X, гомолог белка OVAL, обладает антимикробными свойствами [3].ТФ также обладает некоторым антимикробным действием [4, 5]. OVM - ингибитор трипсина и противомикробный агент [6]. MUC - мукопротеин, обладающий антибактериальной и противовирусной активностью [7, 8]. LYZ обладает хорошо известными антибиотическими эффектами. Большинство этих основных белков альбумина синтезируется в клетках канальцевых желез магнума. Аминокислоты, необходимые для образования этих белков, транспортируются из кровотока через эпителиальную мембрану в клетки железы с помощью специальных генов-транспортеров; носители растворенных веществ (SLC).Экспрессия многих мРНК SLC повышается в эпителии большой емкости во время формирования яйца (Sah et al., Неопубликовано). Синтез белков OVAL, TF, OVM и LYZ происходит в клетках одного типа (клетки железы) непрерывно со скоростью, пропорциональной их содержанию в яичном белке [9]. Экспрессия мРНК OVAL , TF , OVM и LYZ активируется в большом количестве кур-несушек в течение 4–23 часов после овуляции [10].

    \ n

    Как только яйцо попадает в магнум, оно вызывает механическое растяжение стенки магнума, которое вызывает стимул, запускающий высвобождение накопленных белков.Одной из таких молекул, которая вызывает секрецию белков эпителиальными клетками, является релаксин (RLN3). Экспрессия мРНК RNL3 повышается в магнум с наличием яйца у кур-несушек (Sah et al., Неопубликовано). Ренин-ангиотензиновая система (РАС), помимо функции почек, участвует в сигнальном пути секреции белка. Белки OVAL, TF, OVM и LYZ высвобождаются в секреторных гранулах из желез и откладываются над желтком. Некоторые другие белки, которые включаются в яичный белок для его защиты, - это бета-дефенсины птиц, цистатин и авидин [11, 12, 13].

    \ n \ n \ n

    3.2 Генетическая регуляция образования мембран яичной скорлупы

    \ n

    Мембраны яичной скорлупы представляют собой волокнистые сети, расположенные во внешнем и внутреннем слоях, соединенные между собой волокнами, образующими сильно сшитую волокнистую сеть. Эта сеть обеспечивает места зарождения для инициации минерализации яичной скорлупы. Нарушение формирования и организации этих поперечно-сшитых волокон может отрицательно повлиять на прочность яичной скорлупы [14]. Экспрессия нескольких генов и белков, когда яйцо находится в перешейке, имеет решающее значение для образования ESM.Коллагены являются основными волокнистыми компонентами ESM. Экспрессия мРНК коллагена X ( COL10A1 ) выше в перешейке кур-несушек [14]. Белки коллагена X являются гомотримером цепей α-1, секретируемых клетками канальцевых желез перешейка [15], которые обеспечивают структурную целостность ESM. Помимо коллагенов, формирование ESM зависит от других белков, таких как фибриллин-1, богатый цистеином мембранный белок яичной скорлупы (CREMP), лизилоксидаза, quiescin Q6 сульфгидрилоксидаза 1 (QSOX1) и тиоредоксин [1].Фибриллин-1 представляет собой микрофибриллярный гликопротеин, мРНК которого сверхэкспрессируется только в перешейке [14]. Фибриллин-1 придает ЭСМ эластичность. Основную составляющую цистеина в ESM составляют CREMP, которые больше всего экспрессируются в перешейке. CREMP также обладает некоторым антибактериальным действием на яйца. Лизилоксидазы, с другой стороны, представляют собой ферменты, обнаруженные в ESM, которые опосредуют образование поперечных связей между коллагеном и фибриллярными белками ESM [16]. Белок QSOX1 также обеспечивает возникновение сети ESM и регулирует целостность ESM [17].Фермент тиоредоксин катализирует образование дисульфидных поперечных связей между фибриллярными белками.

    \ n \ n \ n

    3.3 Генетическая регуляция биоминерализации яичной скорлупы

    \ n

    Куриная яичная скорлупа, самый внешний кальцинированный слой, очень важна для сохранности яиц. Роль нескольких генов и белков в синтезе и минерализации яичной скорлупы широко изучена. Минерализация яичной скорлупы активируется с образованием узелков кальцита на внешнем ЭСМ и продолжается отложением и удлинением кристаллов карбоната кальция.Процесс минерализации происходит в кислой среде во внеклеточном матриксе маточной жидкости. Матричные белки, такие как овоклеидины, овокаликсины и остеопонтин, играют хорошо известную роль в организации кристаллов кальцита во время кальцификации яичной скорлупы. Другие локализованные белки эпителия матки, такие как кальбиндин, кальцитонин, отопетрин и АТФазы, также играют решающую роль в ионной регуляции в эпителии матки для минерализации яйца.

    \ n

    Для образования яичной скорлупы требуется огромное количество кальция, который поступает частично из пищевых источников и в основном за счет мобилизованных ионов кальция из костного мозга.Белки, переносящие ионы, отопетрин-2 и АТФаза 2C2, активно помогают переносу ионов Ca 2+ из кровотока в эпителиальные клетки матки [1]. Кальций также попадает в эпителий матки пассивно через кальциево-ионные каналы. Транспортирующая кальций АТФаза (ATP2C2) и связанный с кальцитонином полипептид-β (CALCB) запускают внутриклеточное высвобождение ионов Ca 2+ из резервных пулов кальция, таких как аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум [2]. Повышенная концентрация внутриклеточных ионов Ca 2+ в эпителии матки поддерживается кальбиндином 1.Кальбиндин-1 облегчает транспорт внутриклеточных ионов Ca 2+ во внеклеточный матрикс (ECM) в просвете матки [18]. Са-АТФазы (PMCA) и кальциево-натриевые обменники (NCX) плазматической мембраны являются важными белками, необходимыми для оттока ионов Ca 2+ в маточную жидкость [18]. И PMCA, и NCX переносят одну молекулу иона Са с одновременным импортом одного иона Na + в эпителий матки. АТФазы, такие как ATP2B1 и ATP2B2, также транспортируют ионы Ca 2+ за счет импорта ионов H + [2, 19].Результирующее увеличение клеточных ионов Na + компенсируется оттоком этих избыточных ионов с помощью ATP1A1, ATP1B1 и NKAIN4, но одновременным притоком ионов K + в эпителий матки. Опять же, повышенные концентрации K-ионов сводятся на нет из-за оттока через белки канала K + -ion, такие как KCNh2 или KCNJ2 [2, 19]. Таким образом, транспорт ионов Ca 2+ через эпителий матки требует баланса ионов Na + -, K + - и H + -, которые регулируются АТФазами, ионными каналами и некоторые другие белки.Бикарбонатные (HCO 3 \ n - ) -ионы не менее важны в минерализации яичной скорлупы. Фермент, карбоангидраза, катализирует образование клеточных ионов HCO 3 \ n - из диоксида углерода и воды. Затем ионы HCO 3 переносятся в маточную жидкость с помощью специальных белков-переносчиков, переносчиков растворенных веществ. Эти ионы HCO 3 \ n - в конечном итоге соединяются со свободными ионами Са в жидкости, омывающей яйцо, с образованием кристаллов кальцита.

    \ n

    Овоклеидины (OC) - это матричные белки яичной скорлупы, которые регулируют явление кристаллизации в матке. ОС-17 катализирует минерализацию аморфного карбоната кальция до кристаллов кальцита [20]. OC-116 регулирует организацию кристаллов кальцита в яичной скорлупе. Овокаликсин (OCX) состоит из трех основных белков, которые участвуют в минерализации яичной скорлупы. OCX-32 контролирует морфологию кристаллов кальцита и выполняет скорее антиминерализационную функцию во время фазы завершения кальцификации [21].Непосредственная роль OCX-36 в кальцификации яичной скорлупы не установлена, однако он защищает яйцо от микробной инвазии [22]. Другой член овокаликсинов, OCX-21, обеспечивает качественное образование яичной скорлупы, создавая благоприятную среду [23]. Остеопонтин, известный как секретируемый фосфопротеин, также является негативным регулятором кальцификации и определяет форму и форму яичной скорлупы [24].

    \ n \ n \ n

    3.4 Повсеместно распространенные белки яйцевода в регуляции образования яиц

    \ n

    Матричные металлопротеазы (MMP) - это повсеместно распространенные протеазы, которые, как известно, разрушают различные белки внеклеточного матрикса (ECM) [25].Клетки в организме окружены ECM, а рост, пролиферация и дифференцировка клеток регулируются деградацией и ремоделированием ECM посредством MMP [25]. ММП выявляются во всем яйцеводе, и в основном в большой большой массе и матке [1]. Клетки большой большой емкости и матки имеют высокосекреторный характер, что требует разрастания эпителия. MMPs разрушают ECM, окружающий эпителий яйцевода, и помогают в миграции, пролиферации и дифференцировке клеток [25]. Различные MMPs (MMP-2, -7 и -9) активно экспрессируются в яйцеводе во время линьки, но подавляются во время перехода от неполовозрелых к взрослым самкам [26, 27].Экспрессия MMP-1 и -10 наиболее высока у кур-несушек по сравнению с несушками и курами линьки (Sah et al., Неопубликовано). MMP-1 разрушает интерстициальные коллагены (тип I, II и III). MMP-2 разрушает коллагены типа IV и индуцирует ангиогенез. MMP-7 также известен как матрилизин, разрушающий казеин, фибронектин, эластин и протеогликаны. ММП-9 представляет собой желатиназу, которая также провоцирует образование новых сосудов [28]. MMP-10 - это фермент стромелизин, который может расщеплять протеогликаны и фибронектины.Различные разрушающие матрицу роли вышеупомянутых MMP в конечном итоге обеспечивают правильные репродуктивные функции яйцевода.

    \ n

    Носители растворенных веществ (SLC) - еще одна группа повсеместно распространенных белков, обнаруженных в курином яйцеводе. SLC - это специализированные молекулярные транспортные белки, которые в значительной степени экспрессируются на плазматической мембране. Экспрессия более чем дюжины SLC очевидна в яйцеводе [1, 2]. Некоторые SLC переносят неорганические ионы и аминокислоты в магнум во время образования белка [29].Некоторые SLC являются митохондриальными переносчиками и чрезмерно экспрессируются в матке [19]. SLC также активируются в маточно-влагалищном соединении для обеспечения выживания куриных сперматозоидов во время хранения [30, 31].

    \ n \ n \ n

    4. Гормональная регуляция образования яиц

    \ n

    Яйцообразование у кур-несушек - сложный процесс, связанный с взаимодействием различных молекул и гормонов. Гормоны имеют кардинальное значение во всех процессах образования яиц; от развития репродуктивного тракта, овуляции, синтеза белка, образования яичной скорлупы и, наконец, к откладке яиц.Ниже рассматриваются основные гормоны, которые играют решающую роль в формировании яиц у кур-несушек.

    \ n \ n

    4.1 Роль гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) в формировании яиц

    \ n

    ГнРГ у кур выделяется из гипоталамической / портальной системы в ответ на фотостимуляцию и повышение концентрации прогестерона. Две химические формы GnRH присутствуют у видов птиц: куриный GnRH-I (cGnRH-I) и куриный GnRH-II (cGnRH-II) [32]. Эти две формы GnRH играют разные роли у птиц.GnRH-I жизненно важен для стимуляции синтеза и высвобождения гормонов передней доли гипофиза, GnRH-II, с другой стороны, участвует в брачном поведении и ухаживании [33]. ГнРГ у кур регулируется катехоламином, вазотоцином, вазоактивным кишечным пептидом, нейропептидом Y и опиоидными пептидами [34]. Недавно мы обнаружили рецептор GnRH в яйцеводе кур-несушек; однако его функциональная роль в формировании яиц полностью неизвестна.

    \ n \ n \ n

    4.2 Роль гонадотропинов в формировании яиц

    \ n

    Гонадотропины; фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) вырабатываются в передней доле гипофиза в ответ на гонадолиберин из гипоталамуса.ФСГ у курицы отвечает за набор и развитие клеток гранулезы в небольших фолликулах. ФСГ действует в основном на слой гранулезы маленьких желтых фолликулов и фолликулы с шестого (F6) до третьего (F3) размера. Он также стимулирует выработку прогестерона в клетках гранулезы от фолликулов F6 до F3 [35]. Устойчивая концентрация ФСГ в плазме сохраняется на протяжении всего овуляторного цикла, за исключением небольшого увеличения примерно за 12 часов до овуляции [36]. ЛГ у кур, в отличие от других видов млекопитающих, не лютеинизирует фолликулы, скорее они участвуют в овуляции и стероидогенезе [37].Концентрация ЛГ в плазме достигает пика примерно за 4–6 ч до овуляции (совпадает с пиковым повышением прогестерона), тогда как самая низкая концентрация ЛГ в плазме наблюдается за 11 ч до овуляции [38]. Основной мишенью для ЛГ являются более крупные преовуляторные фолликулы.

    \ n \ n \ n

    4.3 Роль эстрогена в формировании яйцеклеток

    \ n

    Эстрогены в основном вырабатываются тека-клетками малых фолликулов. Наибольшая концентрация эстрадиола в плазме крови наблюдается за 4–6 часов до овуляции, хотя небольшое повышение уровня эстрогена также наблюдается за 18–23 часа до овуляции.Эстроген играет решающую роль в образовании яичного желтка, стимулируя птичью печень к выработке предшественника желтка, вителлогенина и липопротеина очень низкой плотности, основного источника белка и липидов желтка, соответственно [39]. Эстрадиол также повышает чувствительность гипоталамуса к положительному эффекту обратной связи прогестерона. Помимо важной роли эстрадиола в росте и развитии яйцевода, он также регулирует метаболизм кальция для образования яичной скорлупы и развития вторичных половых признаков.[37]. Альбумин в основном синтезируется в клетках канальцевых желез в магнуме и состоит в основном из овальбумина, кональбумина, овомукоида и лизоцима. Установлено, что эстроген связан с синтезом этих молекул и, таким образом, играет решающую роль в образовании яичного белка [40].

    \ n \ n \ n

    4.4 Роль прогестерона в формировании яйцеклеток

    \ n

    Прогестерон вместе с его родственными рецепторами регулирует женскую фертильность [41, 42]. Прогестерон в основном вырабатывается клетками гранулезы более крупных фолликулов (F1 – F3).Пиковая концентрация прогестерона в плазме достигается за 4–6 ч до овуляции [38]. Во время преовуляторного выброса ЛГ прогестерон выделяют только самые крупные преовуляторные фолликулы. Это повышение прогестерона создает положительную обратную связь с гипоталамусом, что, в свою очередь, увеличивает секрецию гонадолиберина в портальную систему гипоталамуса-гипофиза, вызывая выброс ЛГ из передней доли гипофиза. Этот ЛГ вызывает разрыв и высвобождение желтка (яйцеклетки) из зрелых фолликулов (F1).Прогестерон также связан с выработкой авидина, сокращением миометрия и образованием яичной скорлупы [41].

    \ n \ n \ n

    4.5 Роль андрогенов в формировании яйцеклеток

    \ n

    Андрогены вырабатываются в клетках тека и гранулезы как малых, так и крупных фолликулов. Пиковая преовуляторная концентрация тестостерона происходит за 6–10 часов до овуляции, тогда как максимальная концентрация 5α-дигидротестостерона наблюдается за 6 часов до овуляции [41]. Роль андрогенов в овуляции до сих пор не выяснена.Установлено, что андрогены регулируют экспрессию генов овомукоида и овальбумина в яйцеводе курицы [43]. Андрогены также помогают в развитии вторичных половых признаков у кур, таких как рост и окраска гребешков и акации.

    \ п \ п.

    Смотрите также