Яичник и яйцевод курицы


Органы размножения курицы: анатомия и физиология

Понимание аспектов анатомии и физиологии сельскохозяйственных животных, птиц необходимо для их эффективного разведения, а также укрепления здоровья. Репродуктивная система, в которую входят органы размножения курицы, имеет особое значение.

Анатомия органов размножения курицы

Если органы размножения петуха парные и симметричные, у куриц они представлены левым яичником с яйцеводом. Правый яичник атрофируется по мере роста птицы. Схема полового аппарата самки представлена ниже на фото.

В яичнике образуются яйцеклетки, они представлены желтками и богатые питательными веществами, которые важны для гармоничного полноценного развития эмбриона в последующем. Внутри располагаются фолликулярные, или зародышевые клетки, а снаружи он покрыт двумя слоями оболочки – эпителиальным и соединительнотканным.

Внешне яичник схож с гроздью винограда, поскольку яйцеклетки посредством специальной тонкой ножки свободно закрепляются на его поверхности, фиксируясь отростком к брюшной полости с кровеносными крупными сосудами. При длительной яйцекладке орган значительно увеличивается с 2-4 гр до 44-57 гр, уменьшаясь в объемах до 7-8 гр в период линьки.

Яйцевод

Говоря про органы размножения курицы, нельзя не сказать об яйцеводе, представляющем собой трубкообразный длинный извилистый орган. В нем обитают спермии с момента полового акта до оплодотворения, тут же формируется яйцо. Его стенки весьма эластичные и растягиваются. Выделяют 5 основных элементов – воронка, белковая часть, перешеек, матка с влагалищем. У кур возраста максимальной фертильности длина яйцевода достигает 35-86 см, а диаметр – 7-10 см.

Воронка находится в верхней части, открываясь овальным широким отверстием диаметром 7-9 см в брюшную полость рядом с яичником. Брюшная стенка скрепляется с воронкой мышечными связками, обеспечивающими ее подвижность, что позволяет наиболее крупным созревшим фолликулам выходить по окончании овуляции для оплодотворения.

Шейка воронки — узкая трубка, плавно переходящая в белковую часть, которая занимает наибольшую длину (до 37 см) и призвана выработать белок в период прохождения желтка по ней. На слизистой оболочке расположены 15-26 базовых основных складок с высотой до 5 мм и толщиной 2,5 мм. Процесс облачения в белок занимает примерно 3,5 часа, после чего через перешеек, в котором закладываются подскорлупные слои, яйцо поступает в матку.

Матка у курицы

Матка – мышечный орган, самая широкая часть яйцевода с длиной 7-10 см. Благодаря обилию складок на поверхности, она расширяется при прохождении яйца. Тут закладывается скорлупа, после формирования которой через сфинктер – мощное мышечное кольцо – оно поступает во влагалище длиной 3-5 см, образованное изнутри слизистой оболочкой с гребнистыми узкими складочками и кольцевыми мышечными волокнами.

Процесс осеменения

Специалисты рекомендуют заводить 1 петуха на 9-12 самок, чтобы избежать высокой конкуренции с частыми драками. Чрезмерные спаривания утомляют куриц, могут привести к травматизации. Без контакта с петухом яйцо останется неоплодотворенным, поэтому цыплят не будет. Проверить, оплодтворено ли яйцо, можно путем просвечивания овоскопом.

После того, как петух «топчет» курицу, семенная жидкость попадает в половые органы самки, где сохраняет активность в течение 20 суток. С яйцеклеткой соединяется только один спермий, вызывая акросомную реакцию, хвост сперматозоида при этом отделяется.

Яйцевод курицы 1 — яичник с фолликулами; 2 — оболочка фолликула; 3 — воронка яйцевода; 4 — белковая часть яйцевода; 5 — перешеек; 6 — скорлуповая часть; 7 — выходная часть; 8 — клоака; 9 — прямая кишка; 10 — брыжейка; 11 — кровеносные сосуды.

Знание, как устроены органы размножения курицы и их функции, поможет добиться нужных результатов и получить хорошее, крепкое, здоровое потомство.

АВИАНСКАЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА - ДЕКА - Птица мелких и подсобных хозяйств

Автор : доктор Джеки Джейкоб, Университет Кентукки

Для всех, кто интересуется выращиванием цыплят для получения яиц, будь то для еды или инкубации, понимание репродуктивной системы самок является важным для распознавания проблем, которые могут возникнуть, и принятия мер по их устранению.

Репродуктивная система птиц разработана с учетом рисков, связанных с тем, чтобы быть птицей.Кроме хищных птиц (таких как ястребы, орлы и соколы), большинство птиц являются добычей . Поскольку птицы находятся в самом конце пищевой цепочки, им требуются уникальные стратегии воспроизводства, которые также позволяют им сохранять способность летать. Для большинства птиц эти уникальные стратегии включают в себя производство большого количества потомства и заботу о потребностях потомства в течение короткого периода времени. Количество времени, которое птицы посвящают уходу за своим потомством, зависит от того, являются ли они преклонными или альтрициальными птицами, причем последним требуется больше родительской заботы после вылупления.Еще одна репродуктивная стратегия птиц - производить потомство, которое развивается вне материнского тела в яйцах. Все питательные вещества, необходимые для полноценного развития эмбриона, содержатся в яйце до того, как оно откладывается. Именно по этой причине яйца так питательны для человека.

Птица откладывает яйца кладкой. Кладка - это группа яиц, откладываемых курицей в течение последовательных дней. После закладки кладки курица отдыхает около суток или больше, а затем откладывает еще одну кладку. Размеры кладки зависят от вида и породы.Для коммерческих яиц-несушек размер кладки обычно большой. Размер кладки, а также количество кладок, закладываемых самкой в ​​период яйцекладки, варьируются в зависимости от вида, но принцип одинаков для всех видов.

Обзор репродуктивной системы самок цыплят помогает объяснить, почему куры откладывают яйца в кладке. Репродуктивная система курицы состоит из двух частей: яичника и яйцевода . Яйца (желтки) развиваются в яичнике. Когда яйцеклетка (в единственном числе яйцеклеток) созревает, она выходит из яичника в яйцевод.Этот выпуск яйцеклетки составляет овуляции . В яйцеводе железы выделяют вещества, которые образуют другие части яйца, такие как белок (яичный белок) и скорлупа. Общее время, необходимое телу курицы, чтобы превратить желток в полностью развитое яйцо и отложить это яйцо, составляет от 25 до 26 часов. Обычно через 30–75 минут после того, как курица откладывает яйцо, яичник выпускает следующую яйцеклетку. Однако репродуктивная система самок цыплят чувствительна к воздействию света, особенно к количеству световых часов в день.У кур овуляция обычно происходит при нормальном дневном освещении и почти никогда не происходит после 15:00. Итак, когда курица откладывает яйцо слишком поздно, следующая овуляция происходит на следующий день, и у курицы есть день, когда она не откладывает яйцо.

ЧАСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ КУРИЦЫ

Как уже говорилось, репродуктивная система самок цыплят состоит из яичника и яйцевода. (На Рисунке 1 показана репродуктивная система самок курицы, а на Рисунке 2 показано расположение репродуктивной системы в организме.) Практически у всех видов птиц, включая домашнюю, функционируют только левый яичник и яйцевод. Хотя у женского эмбриона два яичника, развивается только левый. Правый обычно регрессирует в процессе развития и нефункционален у взрослой птицы. (Были случаи, когда левый яичник был поврежден, а правый развился, чтобы заменить его.)

Рис. 1. Репродуктивный тракт самки курицы (изображение доктора Джеки Джейкоба, Университет Кентукки) Рисунок 2.Расположение репродуктивного тракта у самки курицы (изображение с сайта PoultryHub.org и используется с разрешения).
ЯИЧНИК

Яичник (показан на рисунке 3) представляет собой группу развивающихся яйцеклеток, расположенную на полпути между шеей и хвостом птицы и прикрепляется к спине. Яичник полностью сформирован, когда вылупляется цыпленок, но остается очень маленьким, пока цыпленок не достигнет половой зрелости. К моменту вылупления цыпленок молодки имеет десятки тысяч яйцеклеток или потенциальных яиц, которые теоретически могут быть отложены, хотя большинство из них никогда не развиваются до стадии овуляции.Максимальное количество яиц, которое может отложить курица, определяется в момент вылупления, потому что после вылупления птенцов новые яйцеклетки не образуются.

Рис. 3. Яичник курицы при производстве яиц (Изображение доктора Джеки Джейкоба, Университет Кентукки)
OVIDUCT

Когда происходит овуляция, яйцеклетка (желток) попадает в яйцевод . Яйцевод представляет собой скрученную трубку длиной от 25 до 27 дюймов, когда она полностью развита и разделена на пять основных секций. Этими отделами являются инфундибулум, магнум, перешеек, ракушка и влагалище.

Первая часть яйцевода, воронка (или воронка) имеет длину от 3 до 4 дюймов и охватывает яйцеклетку, выходящую из яичника. Термин воронка является неточным названием для этого раздела, потому что он предполагает, что воронка ждет, пока желток упадет в нее, а это не так. Вместо этого выделившийся желток остается на месте, а мышечный воронок движется, чтобы окружить его. Желток остается в воронке от 15 до 17 минут. Оплодотворение, если оно произойдет, происходит в воронке.

Следующая секция яйцевода - magnum . Имея длину 13 дюймов, это самая большая часть яйцевода, как следует из названия ( magnum - латинское слово, означающее «большой»). Желток остается здесь 3 часа, в течение которых образуется густой белок (яичный белок).

Третья часть яйцевода - это перешеек , длина которого составляет 4 дюйма. Перешеек, как следует из его названия, немного сужен (термин перешеек , обозначающий узкую полосу земли, соединяющую два больших участка земли).Перешеек - это место, где образуются внутренняя и внешняя оболочки оболочки. Развивающееся яйцо остается здесь на 75 минут.

Следующая секция яйцевода - это оболочка железы (или матка), длина которой составляет от 4 до 5 дюймов. На этом участке на яйце образуется скорлупа. Оболочка в основном состоит из карбоната кальция. Организм курицы мобилизует от 8 до 10 процентов кальция из костей, чтобы сделать скорлупу яйца. Костный кальций обеспечивает 47 процентов кальция, необходимого для изготовления скорлупы, а остаток обеспечивает курица.Отложение пигмента, если оно есть, происходит в оболочке железы. Яйцо остается здесь 20 и более часов.

Последняя часть яйцевода - это влагалище , длина которого составляет от 4 до 5 дюймов. Влагалище на самом деле не играет роли в формировании яйца, но играет важную роль в откладывании яйца. Влагалище состоит из мышц, которые помогают выталкивать яйцо из тела курицы. Цветение , или кутикула , формируется на яйце во влагалище до кладки яйца (кладки полностью сформированного яйца).Яйцо сначала проходит через тонкий конец яйцевода, но, поворачиваясь во влагалище, первым выходит из большого конца.

Рядом с местом соединения раковинной железы и влагалища находятся глубокие железы, известные как железы хозяина сперматозоидов, которые могут хранить сперму в течение длительных периодов времени, обычно от 10 дней до 2 недель. (Одна из уникальных особенностей птиц заключается в том, что сперматозоиды остаются жизнеспособными при температуре тела.) Когда курица откладывает яйцеклетку, сперма может выдавиться из этих желез в яйцевод, а затем может мигрировать в воронку для оплодотворения яйцеклетки.

НЕРЕГУЛЯТОРЫ ЯЙЦА

Во время размножения могут происходить различные события, вызывающие нарушения в яйцах. Некоторые из этих нарушений влияют на качество яйца или принятие яйца потребителями.

Если желточная оболочка, окружающая желток, повреждается, на желтке появляются бледные пятна или пятна. Эта неровность обозначена как пятнистость . Хотя внешний вид желтка изменился, это не повлияло на пищевую ценность яйца, и, как правило, потребители не замечают пятнистости.Однако высокая частота пятнистости желтка отрицательно сказывается на потребительском восприятии. Использование хлопкового шрота (содержащего госсипол) и сорго (содержащего танин) в рационе может увеличить вероятность появления пятнистости. Такой же эффект оказывает и диета с дефицитом кальция.

Иногда курица дает яиц с двойным желтком . Это явление может быть связано с возрастом курицы, но также могут быть задействованы генетические факторы. Молодые куры иногда быстро выпускают из яичника два желтка.Яйца с двойным желтком обычно больше по размеру, чем яйца с одним желтком. Яйца с двойным желтком не подходят для вылупления, так как в них обычно недостаточно питательных веществ и места для полного развития и вылупления двух цыплят. Такое случалось, но редко ..

Редко, но возможно, чтобы молодая курица произвела яйцо без желтка. Яйца без желтка (иногда называемые яйцами молодки) обычно образуются, когда часть ткани отделяется от яичника или яйцевода.Ткань стимулирует секретирующие железы различных частей яйцевода, и в результате получается яйцо без желтка.

Еще реже - яйцо в яйце . Это происходит, когда яйцо, почти готовое к откладыванию, меняет направление, движется вверх по яйцеводу и встречает другое яйцо в процессе формирования. Новый слой белка, новые оболочки и новая скорлупа формируются вокруг первого яйца, в результате чего яйцо оказывается внутри яйца. Такие яйца настолько редки, что никто точно не знает, почему они случаются.

Другие проблемы с яйцами, часто возникающие при выращивании собственных цыплят, - это пятна крови (как показано на рисунке 4) и пятна мяса. Пятна крови обычно находятся на желтке или вокруг него. Основная причина появления кровяных пятен - небольшой разрыв одного из крошечных кровеносных сосудов вокруг желтка, возникающий при овуляции желтка. Высокая активность кур во время овуляции может увеличить количество пятен крови. Мясные пятна обычно коричневого цвета и чаще связаны с яичным белком.Они образуются, когда небольшие кусочки стенки яйцевода отслаиваются во время прохождения развивающегося яйца. В коммерческих целях яйца с пятнами крови и мясными пятнами обычно обнаруживаются во время просвечивания и удаляются (см. Рисунок 5). Поэтому редко можно найти яйца с такими отклонениями в продуктовых магазинах. Частота появления пятен крови выше в яйцах с коричневой скорлупой, и выявить пятна крови при просвечивании яиц с более темной скорлупой затруднительно.

Рисунок 4а.Разбитое яйцо с пятном крови (изображение доктора Джеки Джейкоба, Университет Кентукки) Рисунок 4б. Разбитое яйцо с пятном крови (Изображение доктора Джеки Джейкоба, Университет Кентукки) Рис. 5. Свеченное столовое яйцо с пятном крови (изображение доктора Джеки Джейкоба, Университет Кентукки)

Иногда курица откладывает яйцо без скорлупы. Яйцо без скорлупы похоже на воздушный шар с водой. Оболочки скорлупы образуются вокруг желтка и яичного белка, но яйцо каким-то образом обходит механизм образования скорлупы, и скорлупа откладывается не полностью.Появление случайных яиц без скорлупы не обязательно свидетельствует о проблемах со здоровьем. Однако, если заболеваемость возрастает, может существовать проблема с питанием, в первую очередь дефицит кальция, фосфора и / или витамина D. Если состояние не исчезнет, ​​курицу должен осмотреть ветеринар. Также известно, что инфекционный бронхит и синдром падения яйца вызывают увеличение количества яиц без скорлупы.

При развитии скорлупы яйца могут возникнуть и другие проблемы. Наиболее очевидное относится к текстуре скорлупы.Иногда скорлупа повреждается, когда яйцо находится в железе скорлупы, и ее восстанавливают до того, как курица отложит яйцо. Результатом этого ремонта является так называемая проверка тела (см. Рисунок 6). Иногда образуются тонкие пятна на раковине или гребни (см. Рис. 6). Эта скорлупа слабее, чем у обычных яиц, поэтому яйца с тонкими пятнами удаляются при осмотре столовых яиц и не должны использоваться в качестве инкубационных яиц.

Рис. 6. Примеры плохого внешнего качества, связанного с текстурой скорлупы (Изображение Dr.Джеки Джейкоб, Университет Кентукки)

Вторая категория проблем связана с аномальной формой (см. Рисунок 7). Яйца неправильной формы плохо помещаются в типичную картонную коробку для яиц или с большей вероятностью сломаются во время транспортировки, поэтому они удаляются во время проверки яиц и обычно не продаются в магазинах. Инкубационные яйца также должны иметь типичную для яйца форму. У многих яиц неправильной формы неясно, какой из них является большим, поэтому яйца следует инкубировать большим концом. Кроме того, такие яйца могут не поместиться в лотки для яиц.

Рис. 7. Примеры яиц аномальной формы (изображения доктора Джеки Джейкоба, Университет Кентукки) .

Генетическая и гормональная регуляция образования яиц в яйцеводе кур-несушек

1. Введение

Яйцевод домашней птицы обеспечивает биологическую среду для образования яиц и оплодотворения овулировавших ооцитов. Куры рождаются с парой яичников и яйцеводов, однако развитие правого яичника и яйцевода прекращается и постепенно регрессирует. Левый яичник и яйцевод остаются функциональными и вносят свой вклад в формирование яйца. Яйцевод представляет собой длинную трубчатую структуру, состоящую из пяти функционально и гистоморфологически различных сегментов, а именно: инфундибулум (место оплодотворения), магнум (производство компонентов яичного белка), перешеек (образование оболочек яичной скорлупы), скорлупа. железы или матки (образование кальцинированной яичной скорлупы) и влагалища (яйцекладка или яйцекладка).После овуляции яйцеклетка проходит по всей длине яйцевода, где составляющие яйца секретируются и откладываются из соответствующих частей яйцевода. Желток попадает в яйцевод, и примерно через 24–28 ч формируется полноценное яйцо. Пока яйцо проходит через яйцевод, каждый сегмент яйцевода либо производит компонент яйца, либо выполняет жизненно важную несекреторную роль. Помимо условий окружающей среды, питания и патологических состояний, яйцеводы также влияют на производство и качество яиц.Формирование яйца внутри яйцевода очень сложное и находится под генетическим и гормональным контролем. В формировании яиц участвуют несколько генов и биологических путей [1, 2]. Цель этой главы - предоставить обновленную информацию о роли гормонов, генов / белков и их взаимодействии, которые запускают гистоморфологические и биохимические изменения в сегментах яйцевода для образования яиц.

2. Гистоморфология и функции яйцевода

Воронка у кур охватывает весь яичник и имеет два различия: перепончатую и мышечную воронку.Перепончатая воронка покрывает скопление яичников, в то время как мышечная воронка выстлана ресничными клетками и действует как проход для желтка внутри яйцевода. Яйцо остается в течение очень короткого периода (15–30 мин) в воронке, а затем опускается в магнум, где вокруг него откладывается белок. Таким образом, воронка также является местом для любого потенциального оплодотворения яйцеклетки. Магнум - самый большой сегмент яйцевода, вырабатывающий белки яичного белка, окружающие желток.Железистые эпителиальные клетки магнума синтезируют различные белки яичного белка, хранят их и секретируют только в течение 2–3 часов, когда яйцо находится в нем, тогда как реснитчатые эпителиальные клетки помогают в транспорте яйцеклеток. Яичный белок богат белком и является основным источником питательных веществ для эмбриона во время развития. Он также содержит некоторые антимикробные белки, которые защищают эмбрион от патогенных микробов. Белок составляет более 60% от общего количества яиц, поэтому он определяет вес яйца и вес вылупляемого яйца.Позже яйцо движется вниз по перешейку, соединительному сегменту между большой головкой и железой скорлупы, где оно остается в течение 1–2 часов. В перешейке наружная и внутренняя оболочки яичной скорлупы (ЭСМ) образуются вокруг яичного белка. Мембраны яичной скорлупы представляют собой волокнистые сети, удерживающие желе-яичный белок в центре, а также обеспечивают место инициации минерализации яичной скорлупы. После того, как яйцо было охвачено ESM, яйцо перемещается в скорлупе и находится там около 18–22 часов, в течение которых кристаллы кальцита откладываются на ESM, образуя скорлупу.Яичная скорлупа на 95% состоит из кальция и, таким образом, является основным источником кальция для растущего эмбриона. Структура яичной скорлупы предотвращает проникновение внешних микробов внутрь яйца, позволяя воздуху внутри яйца дышать в зародыше. В конце концов, после полной минерализации яичной скорлупы, яйцо на мгновение задерживается во влагалище. Пигментация яиц у некоторых птиц завершается во влагалище, и, наконец, яйцо откладывается.

3. Генетическая регуляция образования яиц

Формирование яиц регулируется посредством пространственно-временной экспрессии генов / белков и биологических путей в сегментах яйцевода.Кодирующие белок гены, экспрессируемые в яйцеводе, регулируют движение яйца, отложение компонентов яйца и обеспечивают формирование качественных яиц. Генетическая регуляция образования яиц в яйцеводе обсуждается ниже на основе генезиса каждого компонента яйца.

3.1 Генетическая регуляция образования белка

Белок, также известный как яичный белок, представляет собой желеобразную часть свежего яйца, богатую белком. Он состоит из почти 148 различных белков, жизненно важных для выживания и роста куриного эмбриона.Основные белки включают овальбумин (OVAL), кональбумин (TF), овомукоид (OVM), овомуцин (MUC) и лизоцим (LYZ) и другие. OVAL - это структурный белок, составляющий около 54% ​​от общего белка яичного белка. Овальбумин X, гомолог белка OVAL, обладает антимикробными свойствами [3]. ТФ также обладает некоторым антимикробным действием [4, 5]. OVM - ингибитор трипсина и противомикробный агент [6]. MUC - мукопротеин, обладающий антибактериальной и противовирусной активностью [7, 8]. LYZ обладает хорошо известными антибиотическими эффектами.Большинство этих основных белков альбумина синтезируется в клетках канальцевых желез магнума. Аминокислоты, необходимые для образования этих белков, транспортируются из кровотока через эпителиальную мембрану в клетки железы с помощью специальных генов-транспортеров; носители растворенных веществ (SLC). Экспрессия многих мРНК SLC повышается в эпителии большой емкости во время формирования яйца (Sah et al., Неопубликовано). Синтез белков OVAL, TF, OVM и LYZ происходит в клетках одного типа (клетки железы) непрерывно со скоростью, пропорциональной их содержанию в яичном белке [9].Экспрессия мРНК OVAL , TF , OVM и LYZ активируется в большом количестве кур-несушек в течение 4–23 часов после овуляции [10].

Как только яйцо попадает в магнум, оно вызывает механическое растяжение стенки магнума, которое вызывает стимул, запускающий высвобождение накопленных белков. Одной из таких молекул, которая вызывает секрецию белков эпителиальными клетками, является релаксин (RLN3). Экспрессия мРНК RNL3 повышается в магнум при наличии яйца у кур-несушек (Sah et al., не опубликовано). Ренин-ангиотензиновая система (РАС), помимо функции почек, участвует в сигнальном пути секреции белка. Белки OVAL, TF, OVM и LYZ высвобождаются в секреторных гранулах из желез и откладываются над желтком. Некоторые другие белки, которые включаются в яичный белок для его защиты, - это бета-дефенсины птиц, цистатин и авидин [11, 12, 13].

3.2 Генетическая регуляция образования мембран яичной скорлупы

Мембраны яичной скорлупы представляют собой волокнистые сети, расположенные во внешнем и внутреннем слоях, соединенные между собой волокнами, образующими сильно сшитую волокнистую сеть.Эта сеть обеспечивает места зарождения для инициации минерализации яичной скорлупы. Нарушение формирования и организации этих поперечно-сшитых волокон может отрицательно повлиять на прочность яичной скорлупы [14]. Экспрессия нескольких генов и белков, когда яйцо находится в перешейке, имеет решающее значение для образования ESM. Коллагены являются основными волокнистыми компонентами ESM. Экспрессия мРНК коллагена X ( COL10A1 ) выше в перешейке кур-несушек [14].Белки коллагена X являются гомотримером цепей α-1, секретируемых клетками канальцевых желез перешейка [15], которые обеспечивают структурную целостность ESM. Помимо коллагенов, формирование ESM зависит от других белков, таких как фибриллин-1, богатый цистеином мембранный белок яичной скорлупы (CREMP), лизилоксидаза, quiescin Q6 сульфгидрилоксидаза 1 (QSOX1) и тиоредоксин [1]. Фибриллин-1 представляет собой микрофибриллярный гликопротеин, мРНК которого сверхэкспрессируется только в перешейке [14]. Фибриллин-1 придает ЭСМ эластичность.Основную составляющую цистеина в ESM составляют CREMP, которые больше всего экспрессируются в перешейке. CREMP также обладает некоторым антибактериальным действием на яйца. Лизилоксидазы, с другой стороны, представляют собой ферменты, обнаруженные в ESM, которые опосредуют образование поперечных связей между коллагеном и фибриллярными белками ESM [16]. Белок QSOX1 также обеспечивает возникновение сети ESM и регулирует целостность ESM [17]. Фермент тиоредоксин катализирует образование дисульфидных поперечных связей между фибриллярными белками.

3.3 Генетическая регуляция биоминерализации яичной скорлупы

Куриная яичная скорлупа, самый внешний кальцинированный слой, очень важна для сохранности яиц. Роль нескольких генов и белков в синтезе и минерализации яичной скорлупы широко изучена. Минерализация яичной скорлупы активируется с образованием узелков кальцита на внешнем ЭСМ и продолжается отложением и удлинением кристаллов карбоната кальция. Процесс минерализации происходит в кислой среде во внеклеточном матриксе маточной жидкости.Матричные белки, такие как овоклеидины, овокаликсины и остеопонтин, играют хорошо известную роль в организации кристаллов кальцита во время кальцификации яичной скорлупы. Другие локализованные белки эпителия матки, такие как кальбиндин, кальцитонин, отопетрин и АТФазы, также играют решающую роль в регуляции ионов в эпителии матки для минерализации яйца.

Для образования яичной скорлупы требуется огромное количество кальция, который поступает частично из пищевых источников и в основном за счет мобилизованных ионов кальция из костного мозга.Ионы-транспортирующие белки, отопетрин-2 и АТФаза 2C2, активно помогают переносу ионов Ca 2+ из кровотока в эпителиальные клетки матки [1]. Кальций также попадает в эпителий матки пассивно через кальциево-ионные каналы. Транспортирующая кальций АТФаза (ATP2C2) и связанный с кальцитонином полипептид-β (CALCB) запускают внутриклеточное высвобождение ионов Ca 2+ из резервных пулов кальция, таких как аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум [2]. Повышенная концентрация внутриклеточных ионов Ca 2+ в эпителии матки поддерживается кальбиндином 1.Кальбиндин-1 облегчает транспорт внутриклеточных ионов Ca 2+ во внеклеточный матрикс (ECM) в просвете матки [18]. Са-АТФазы (PMCA) и кальций-обменники натрия (NCX) плазматической мембраны являются важными белками, необходимыми для оттока ионов Ca 2+ в маточную жидкость [18]. И PMCA, и NCX переносят одну молекулу иона Са с одновременным импортом одного иона Na + в эпителий матки. АТФазы, такие как ATP2B1 и ATP2B2, также транспортируют -ионы Ca 2+ за счет импорта -ионов H + [2, 19].Возникающее в результате увеличение клеточных ионов Na + компенсируется оттоком этих избыточных ионов с помощью ATP1A1, ATP1B1 и NKAIN4, но одновременным притоком ионов K + в эпителий матки. Опять же, повышенные концентрации K-ионов сводятся на нет за счет оттока через белки канала K + -ion, такие как KCNh2 или KCNJ2 [2, 19]. Таким образом, транспорт ионов Ca 2+ через эпителий матки требует баланса ионов Na + -, K + - и H + -, которые регулируются АТФазами, ионными каналами и некоторые другие белки.Бикарбонатные (HCO 3 - ) -ионы не менее важны в минерализации яичной скорлупы. Фермент, карбоангидраза, катализирует образование клеточных ионов HCO 3 - из диоксида углерода и воды. Затем ионы HCO 3 переносятся в маточную жидкость с помощью специальных белков-транспортеров, переносчиков растворенных веществ. Эти ионы HCO 3 - в конечном итоге объединяются со свободными ионами Са в жидкости, в которой омывается яйцо, с образованием кристаллов кальцита.

Овоклеидины (OC) представляют собой белки матрикса яичной скорлупы, которые регулируют явление кристаллизации в матке. ОС-17 катализирует минерализацию аморфного карбоната кальция до кристаллов кальцита [20]. OC-116 регулирует организацию кристаллов кальцита в яичной скорлупе. Овокаликсин (OCX) состоит из трех основных белков, которые участвуют в минерализации яичной скорлупы. OCX-32 контролирует морфологию кристаллов кальцита и выполняет скорее антиминерализационную функцию во время фазы завершения кальцификации [21].Непосредственная роль OCX-36 в кальцификации яичной скорлупы не установлена, однако он защищает яйцо от микробной инвазии [22]. Другой член овокаликсинов, OCX-21, обеспечивает качественное образование яичной скорлупы, создавая благоприятную среду [23]. Остеопонтин, известный как секретируемый фосфопротеин, также является негативным регулятором кальцификации и определяет форму и форму яичной скорлупы [24].

3.4 Повсеместно распространенные белки яйцевода в регуляции образования яиц

Матричные металлопротеазы (ММП) - это повсеместно распространенные протеазы, которые, как известно, разрушают различные белки внеклеточного матрикса (ЕСМ) [25].Клетки в организме окружены ECM, а рост, пролиферация и дифференцировка клеток регулируются деградацией и ремоделированием ECM посредством MMP [25]. ММП выявляются во всем яйцеводе, и в основном в большой большой массе и матке [1]. Клетки большой большой емкости и матки имеют высокосекреторный характер, что требует разрастания эпителия. MMPs разрушают ECM, окружающий эпителий яйцевода, и помогают в миграции, пролиферации и дифференцировке клеток [25]. Различные MMPs (MMP-2, -7 и -9) активно экспрессируются в яйцеводе во время линьки, но подавляются во время перехода от неполовозрелых к взрослым самкам [26, 27].Экспрессия MMP-1 и -10 наиболее высока у кур-несушек по сравнению с несушками и курами линьки (Sah et al., Неопубликовано). MMP-1 разрушает интерстициальные коллагены (тип I, II и III). MMP-2 разрушает коллагены типа IV и индуцирует ангиогенез. MMP-7 также известен как матрилизин, разрушающий казеин, фибронектин, эластин и протеогликаны. ММП-9 представляет собой желатиназу, которая также провоцирует образование новых сосудов [28]. MMP-10 - это фермент стромелизин, который может расщеплять протеогликаны и фибронектины.Различные разрушающие матрицу роли вышеупомянутых MMP в конечном итоге обеспечивают правильные репродуктивные функции яйцевода.

Носители растворенных веществ (SLC) - еще одна группа повсеместно распространенных белков, обнаруженных в яйцеводе курицы. SLC - это специализированные молекулярные транспортные белки, которые в значительной степени экспрессируются на плазматической мембране. Экспрессия более чем дюжины SLC очевидна в яйцеводе [1, 2]. Некоторые SLC переносят неорганические ионы и аминокислоты в магнум во время образования белка [29].Некоторые SLC являются митохондриальными переносчиками и чрезмерно экспрессируются в матке [19]. SLC также активируются в маточно-влагалищном соединении для обеспечения выживания куриных сперматозоидов во время хранения [30, 31].

4. Гормональная регуляция образования яиц

Яйкообразование у кур-несушек - сложный процесс, включающий взаимодействие различных молекул и гормонов. Гормоны имеют кардинальное значение во всех процессах образования яиц; от развития репродуктивного тракта, овуляции, синтеза белка, образования яичной скорлупы и, наконец, к откладке яиц.Ниже рассматриваются основные гормоны, которые играют решающую роль в формировании яиц у кур-несушек.

4.1 Роль гонадотропин-рилизинг-гормона (GnRH) в формировании яиц

GnRH у кур высвобождается из гипоталамической / портальной системы в ответ на фотостимуляцию и повышение концентрации прогестерона. Две химические формы GnRH присутствуют у видов птиц: куриный GnRH-I (cGnRH-I) и куриный GnRH-II (cGnRH-II) [32]. Эти две формы GnRH играют разные роли у птиц.GnRH-I жизненно важен для стимуляции синтеза и высвобождения гормонов передней доли гипофиза, GnRH-II, с другой стороны, участвует в брачном поведении и ухаживании [33]. ГнРГ у кур регулируется катехоламином, вазотоцином, вазоактивным кишечным пептидом, нейропептидом Y и опиоидными пептидами [34]. Недавно мы обнаружили рецептор GnRH в яйцеводе кур-несушек; однако его функциональная роль в формировании яиц полностью неизвестна.

4.2 Роль гонадотропинов в формировании яиц

Гонадотропины; фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) вырабатываются передней долей гипофиза в ответ на гонадолиберин из гипоталамуса.ФСГ у курицы отвечает за набор и развитие клеток гранулезы в небольших фолликулах. ФСГ действует в основном на слой гранулезы маленьких желтых фолликулов и фолликулы с шестого (F6) до третьего (F3) размера. Он также стимулирует выработку прогестерона в клетках гранулезы от фолликулов F6 до F3 [35]. Устойчивая концентрация ФСГ в плазме сохраняется на протяжении всего овуляторного цикла, за исключением небольшого увеличения примерно за 12 часов до овуляции [36]. ЛГ у кур, в отличие от других видов млекопитающих, не лютеинизирует фолликулы, скорее они участвуют в овуляции и стероидогенезе [37].Концентрация ЛГ в плазме достигает максимума примерно за 4–6 ч до овуляции (совпадает с максимальным повышением прогестерона), тогда как самая низкая концентрация ЛГ в плазме наблюдается за 11 ч до овуляции [38]. Основной мишенью для ЛГ являются более крупные преовуляторные фолликулы.

4.3 Роль эстрогена в формировании яйцеклеток

Эстрогены в основном вырабатываются тека-клетками малых фолликулов. Наибольшая концентрация эстрадиола в плазме крови наблюдается за 4–6 часов до овуляции, хотя небольшое повышение уровня эстрогена также наблюдается за 18–23 часа до овуляции.Эстроген играет решающую роль в образовании яичного желтка, стимулируя птичью печень продуцировать предшественник желтка, вителлогенин и липопротеин очень низкой плотности, основной источник белка и липидов желтка, соответственно [39]. Эстрадиол также повышает чувствительность гипоталамуса к положительному эффекту обратной связи прогестерона. Помимо важной роли эстрадиола в росте и развитии яйцевода, он также регулирует метаболизм кальция для образования яичной скорлупы и развития вторичных половых признаков.[37]. Альбумин в основном синтезируется в клетках канальцевых желез в магнуме и состоит в основном из овальбумина, кональбумина, овомукоида и лизоцима. Установлено, что эстроген связан с синтезом этих молекул и, таким образом, играет решающую роль в образовании яичного белка [40].

4.4 Роль прогестерона в формировании яйцеклеток

Прогестерон вместе с родственным ему рецептором регулирует женскую фертильность [41, 42]. Прогестерон в основном вырабатывается клетками гранулезы более крупных фолликулов (F1 – F3).Пиковая концентрация прогестерона в плазме достигается за 4–6 ч до овуляции [38]. Во время преовуляторного выброса ЛГ прогестерон выделяют только самые крупные преовуляторные фолликулы. Это повышение прогестерона создает положительную обратную связь с гипоталамусом, что, в свою очередь, увеличивает секрецию гонадолиберина в портальную систему гипоталамуса-гипофиза, вызывая выброс ЛГ из передней доли гипофиза. Этот ЛГ вызывает разрыв и высвобождение желтка (яйцеклетки) из зрелых фолликулов (F1).Прогестерон также связан с выработкой авидина, сокращением миометрия и образованием яичной скорлупы [41].

4.5 Роль андрогенов в формировании яйцеклеток

Андрогены продуцируются в клетках теки и гранулезы как малых, так и крупных фолликулов. Пиковая преовуляторная концентрация тестостерона происходит за 6–10 часов до овуляции, тогда как максимальная концентрация 5α-дигидротестостерона наблюдается за 6 часов до овуляции [41]. Роль андрогенов в овуляции до сих пор не выяснена. Установлено, что андрогены регулируют экспрессию генов овомукоида и овальбумина в яйцеводе курицы [43].Андрогены также помогают в развитии вторичных половых признаков у кур, таких как рост и окраска гребешков и акации.

.

% PDF-1.6 % 85 0 obj> endobj xref 85 62 0000000016 00000 н. 0000002084 00000 н. 0000002146 00000 п. 0000002347 00000 н. 0000002705 00000 н. 0000003829 00000 н. 0000004957 00000 н. 0000005115 00000 п. 0000005279 00000 н. 0000005875 00000 н. 0000006471 00000 н. 0000007578 00000 н. 0000008613 00000 н. 0000009583 00000 н. 0000010592 00000 п. 0000011586 00000 п. 0000012651 00000 п. 0000013632 00000 п. 0000014642 00000 п. 0000015768 00000 п. 0000016903 00000 п. 0000018033 00000 п. 0000019171 00000 п. 0000020212 00000 п. 0000021252 00000 п. 0000022297 00000 п. 0000023344 00000 п. 0000024387 00000 п. 0000025438 00000 п. 0000026485 00000 п. 0000027539 00000 п. 0000028666 00000 п. 0000029792 00000 п. 0000030921 00000 п. 0000032054 00000 п. 0000033189 00000 п. 0000034327 00000 п. 0000034488 00000 п. 0000035449 00000 п. 0000035614 00000 п. 0000036575 00000 п. 0000036736 00000 п. 0000037697 00000 п. 0000037867 00000 п. 0000038828 00000 п. 0000039955 00000 н. 0000040906 00000 п. 0000041075 00000 п. 0000042026 00000 п. 0000043152 00000 п. 0000044103 00000 п. 0000044278 00000 н. 0000045229 00000 п. 0000045834 00000 п. 0000046439 00000 п. 0000047044 00000 п. 0000047649 00000 п. 0000048778 00000 п. 0000049375 00000 п. 0000050508 00000 п. 0000051105 00000 п. 0000001536 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 146 0 obj> поток xb``a``c`c` Ā

.

Как внутри курицы развивается яйцо?

Яйца, которые вы собираете от цыплят, развиваются в результате чудесного процесса. Репродуктивная система курицы состоит из двух основных частей: яичника и яйцевода. Молодая самка цыпленка, или молодка, начинает жизнь с двумя яичниками. По мере взросления правый яичник остается неразвитым, и только левый становится полностью функциональным. Функционирующий яичник содержит все неразвитые желтки, с которыми родилась молодь, что представляет собой максимальное количество яиц, которое она могла отложить за свою жизнь.

Когда молодка достигает возраста яйцекладки, крошечные желтки созревают один за другим, поэтому в любой момент продуктивной жизни в организме птицы содержатся желтки на разных стадиях развития. Каждый желток получает питательные вещества через сеть кровеносных сосудов, окружающих желток. Примерно за две недели крошечный желток вырастает до диаметра примерно в один дюйм. Затем сеть сосудов разрывается, чтобы освободить желток из яичника. Иногда разрыв не идеален, и на желтке остается безвредное пятно крови.

Примерно каждые 25 часов один желток созревает и выпускается в воронку яйцевода. Этот процесс называется овуляцией. Овуляция обычно происходит в течение часа после того, как курица отложила предыдущее яйцо.

Двухфутовый яйцевод состоит из пяти отделений, каждое из которых выполняет свою функцию. Если оплодотворение происходит, оно произойдет, когда яйцеклетка пройдет через воронку яйцевода. Затем желток проводит следующие три часа, продвигаясь по спирали через большую часть яйцевода, где он окружается яичным белком.Затем он проводит около часа в перешейке, где он покрыт двумя тонкими защитными мембранами.

Теперь наступает самый долгий и увлекательный этап путешествия яйца. Яйцо с мембраной попадает в скорлупу, где и проводит следующие двадцать часов. Сначала его заполняют жидкостью, пока оно не приобретет приблизительную форму, которую вы узнали бы как яйцо. Затем он заключен в твердую оболочку, состоящую из кристаллов карбоната кальция. Здесь иногда что-то идет не так, и курица откладывает яйцо с мягкой скорлупой или без скорлупы.Но в нормальных условиях должным образом затвердевшая яичная скорлупа затем обволакивается быстросохнущим белковым раствором, называемым налетом или кутикулой, который закрывает крошечные поры, возникающие между кристаллами кальция, составляющими скорлупу.

В этот момент яйцо ориентируется своим заостренным концом так, чтобы вести его. Непосредственно перед снесением яйцо входит во влагалище курицы, где оно вращается, поэтому тупой конец выходит первым. Яйцо, которое упадет в гнездо тупым концом, с гораздо меньшей вероятностью треснет, чем если бы оно упало острым концом первым.

Когда вы находите яйцо сразу после того, как оно было отложено, оно становится теплым. Это потому, что температура тела курицы составляет около 106 0 F. Когда теплое яйцо попадает в мир и охлаждается до температуры окружающей среды, между двумя оболочками скорлупы начинает образовываться воздушное пространство. Если вы положите свежее яйцо в миску с водой, оно утонет. Чем старше яйцо, тем больше становится его воздушное пространство, пока в конечном итоге яйцо не будет плавать - изящный трюк для определения того, свежее ли яйцо.

Весь процесс развития яйца занимает около 25 часов, поэтому курица откладывает яйцо примерно на час позже каждый день.Поскольку в течение ночи репродуктивная система курицы замедляется, в конечном итоге она пропускает день и на следующее утро начинает новый многодневный цикл яйцекладки, что объясняет, почему курица не откладывает яйца каждый день. Учитывая, какое удивительное дело - отложить яйцо, разве вы не согласны с тем, что курица имеет право иногда брать выходной?

И это сегодняшние новости из курятника Кэкл.

Гейл Дамеров, автор, «Руководство Стори по выращиванию цыплят»

.

Смотрите также